А. иннервируемой органи і локалізація нейронів. Парасимпатичні нервові волокна є в складі черепних нервів (III пара - Мезенцефальние відділ; VII, IX та Х пари - бульбарний відділ) і в тазовому нерві - сакральний відділ спинного мозку (SII -SIV).
Парасимпатичні волокна III пари (окоруховий нерв) іннервують очні м'язи (m. Sphincter pupillae m. Ciliaris), регулюючи діаметр зіниці і ступінь акомодації.
Парасимпатичні гілки VII пари (лицьовий нерв), а саме n. petrosus major (секреторний нерв) іннервує слизову оболонку носа, неба, слізну залозу; барабанна струна (змішаний нерв) містить чутливі і секреторні волокна піднижньощелепної і під'язикової слинних залоз. Парасимпатичні секреторні волокна IX пари (язикоглоткового нерв) підходять до привушної залозі в складі n. auriculotemporalis від третьої гілки трійчастого нерва. Гілки Х пари (блукаючий нерв) відходять до дихальних органів, здебільшого травного тракту (до низхідній ободової кишки), серця, печінки, підшлункової залозі, нирці.
Парасимпатичні нерви сакрального відділу спинного мозку іннервують спадну частина ободової кишки і тазові органи (пряма кишка, сечовий міхур, статеві органи).
Парасимпатичної іннервації не мають скелетні м'язи, матка, мозок, значна більшість кровоносних судин (шкіри, органів черевної порожнини, скелетних м'язів), органи чуття і мозкову речовину надниркових залоз.
Парасімпатіческіегангліі і окремі нейрони розташовані всередині органів, а в тазової області і в області голови - в безпосередній близькості від органів. Від нервових клітин парасимпатичних гангліїв йдуть короткі постгангліонарні парасимпатичні волокна, що іннервують всі перераховані раніше органи; прегангліонарних волокна зазвичай довгі (у симпатичної нервової системи навпаки: прегангліонарних - короткі, постгангліонарні - довгі).
Б. Медіатори і рецептори. 1.Проведение збудження з прегангліонарних парасимпатического волокна на еффекторний нейрон здійснюється за допомогою ацетилхоліну (див. Рис. 1.3). Медіатор діє на N-холінорецептор постсинаптичної мембрани гангліонарного нейрона.
2. постгангліонарний волокно свій вплив на ефекторних клітку передає також за допомогою ацетилхоліну, який в парасимпатичних терміналів знаходиться в трьох фондах (пулах):
1) стабільний, міцно пов'язаний з білком ацетилхолін, що не готовий до звільнення;
2) мобілізаційний, менш міцно пов'язаний і придатний до звільнення ацетилхолін;
3) готовий до звільнення ацетилхолін (активний медіатор), який звільняється квантами спонтанно і під час вступу до нервового закінчення потенціалів дії.
Активний медіатор локалізується в прилеглих до мембрани бульбашках. Бульбашки з медіатором знаходяться в русі, і в міру витрати активного медіатора до пресинаптичної мембрани надходять нові бульбашки з активним ацетилхолином. Звільненню квантів медіатора сприяє іон Са 2+. Ацетилхолін синтезується в цитоплазмі закінчень холінергічних нейронів, депонується в везикулах по кілька тисяч у кожній.
Інактивація медіатора. Що виділився в синаптичну щілину ацетилхолін, як і в будь-якому іншому синапсі, не весь використовується для передачі сигналу. На відміну від симпатичної нервової системи основна частина ацетилхоліну руйнується ферментом ацетилхолінестеразою з утворенням холіну та оцтової кислоти, які захоплюються пресинаптичної мембраною і знову використовуються для синтезу ацетилхоліну. Значно менша частина медіатора дифундує в інтерстицій і кров. Зворотного захоплення нерасщепленного ацетилхоліну нервовими закінченнями не відбувається. З приводу локалізації ацетилхолінестерази існують дві точки зору: згідно з однією з них, фермент фіксований на постсинаптичні мембрані поблизу холинорецепторов, згідно з іншою - на базальній мембрані. Остання являє собою тонку мережу колагену і глікозоаміноглікінов між пре- і постсинаптичні мембранами.
3. Ефекторні рецептори. На клітини-ефектори ацетилхолін діє з помощьюМ-холінорецепторів (див. Рис. 1.3), які свою назву отримали від мускарину - токсину мухомора, який збуджує ці рецептори і викликає такий же ефект, як і ацетилхолін. Мускаріноподобних ефект ацетилхоліну був відкритий пізніше. М-холінорецептори є також на симпатичних і парасимпатичних закінченнях, в корі головного мозку, ретикулярної формації. За чутливості до різних фармакологічних препаратів виділяють М1 -М4 -холінорецептори. М1 -холінорецептори локалізуються в вегетативних гангліях і ЦНС, М3 -холінорецептори - в серце, на пресинаптичних закінченнях, гладких м'язах травного тракту. На гладких м'язах розташовані також М3 -холінорецептори, є вони і в більшості екзокринних залоз. М4 -холінорецептори вивчені мало.
Деякі симпатичні нервові волокна (иннервирующие потові залози, симпатичні волокна, що викликають розширення судин скелетних м'язів) також є холинергическими. Переконливого пояснення цьому до теперішнього часу немає. Сам по собі факт передачі сигналу з постгангліонарних симпатичних волокон за допомогою ацетилхоліну встановлений давно, багато разів підтверджений в експерименті і не викликає сумнівів. Однак постгангліонарних симпатичних волокно є аксоном адренергического нейрона, в його закінченнях синтезується норадреналін. Отже, або симпатичні прегангліонарних волокна на своєму шляху десь утворюють синапси з холинергическими нейронами, або постгангліонарні симпатичні волокна утворюють синапси на постгангліонарних парасимпатичних терміналах і, порушуючи їх, забезпечують виділення ацетилхоліну.
В. Ефекти збудження парасимпатичної нервової системи (активації ефекторних М-холінорецепторів) проявляються скороченням гладких м'язів травного тракту - посилюється перистальтика, скороченням м'язів бронхів - їх просвіт звужується, сечового міхура, сфінктера зіниці - зіниця звужується, скороченням війкового м'яза ока - кришталик стає більш опуклим . Одночасно гальмується діяльність серця, розширюються судини статевих і деяких інших органів. Активація парасимпатичних нервів супроводжується збільшенням секреції всіх залоз, іннервіруємих ними: травного тракту, слинних, трахеї і бронхів. Сфінктери шлунково-кишкового тракту і сечового міхура розслабляються. Парасимпатична нервова система сприяє відновленню гомеостазиса, обеспечіваятрофотропний ефект. Прикладом стимулюючого впливу парасимпатичних нервів на гладку мускулатуру є посилення скорочень шлунка і кишечника при подразненні блукаючого нерва. Однак більш слабке роздратування цього ж нерва нерідко викликає протилежний ефект - пригнічення скорочень органу.
Механізми цього феномена до теперішнього часу не раскрити.Еффекти екзогенного ацетилхоліну ті ж, що і парасимпатичної нервової системи.
Г. Механізм дії ацетілхоліна.Стімулірующее вплив ацетилхоліну на будь-який орган здійснюється, по-перше, за допомогою зміни характеру електричних процесів (виклик порушення його клітин); по-друге, за допомогою біохімічних реакцій за допомогою друге посередників: інозітолтріфосфат, Са 2+. Гальмівний ефект ацетилхоліну також виникає в результаті зміни характеру електричних процесів (гиперполяризация клітин ефектора). При цьому активуються другі посередники: гуанілатциклазу - циклічний гуанозинмонофосфат (ГЦ - цГМФ).
Основні ефекти стимуляції парасимпатичних нервів наведені в табл. 1.1, схема еферентної відділу вегетативної нервової системи - на рис. 1.4.