2. Основні теорії імунітету.
3. Генетика імунітету. Вертикальна і горизонтальна стійкість.
5. Вроджений імунітет.
6. Набутий імунітет і шляхи підвищення стійкості рослин до хвороб.
1. Поняття імунітету рослин
Слово імунітет походить від латинського immunitas, що означає "звільнення від чого-небудь".
Під імунітетом розуміють несприйнятливість організму до дії збудників ?? їй хвороб і продуктів їх життєдіяльності. Наприклад, хвойні породи мають імунітет проти борошнистої роси, а листяні - проти шютте. Ялина абсолютно несприйнятлива до іржі ?? е пагонів, а сосна - до іржі ?? е шишок. Ялина і сосна імунних до помилкового трутовика і т.д.
И.И.Мечников під несприйнятністю до інфекційних хвороб розумів загальну систему явищ, завдяки яким організм може протистояти нападу хвороботворних мікробів. Здатність рослини протистояти хворобі може виражатися або у формі імунітету до зараження, або у вигляді якогось механізму стійкості, який послаблює розвиток захворювання.
Імунітет обумовлений простий нездатністю паразита проникнути в рослину або заразити його навіть при найбільш сприятливих умовах, тоді як стійкість визначається низкою зовнішніх і внутрішніх факторів, що діють в напрямку зменшення ймовірності та ступеня зараження.
З цієї причини, определ ?? ення імунітету можна сформулювати так: імунітетом рослини прийнято називати демонстрована ними несприйнятливість до хвороби в разі контакту зі збудниками, здатними викликати цю хворобу при наявності необхідних для зараження умов (Горленко, 1973).
2. Основні теорії імунітету
Різна стійкість до хвороб ряду рослин, особливо сільськогосподарських, відома давно. Відбір сільськогосподарських культур по стійкості до хвороб, поряд з відбором на якість і продуктивність ведеться з найдавніших часів. Але тільки в кінці XIX століття з'явилися перші роботи про імунітет, як вченні про стійкість рослин до хвороб. Серед багатьох теорій і гіпотез того часу слід назвати фагоцитарную теорію І.І.Мечникова. Відповідно до цієї теорії організм тварини виділяє захисні речовини (фагоцити), які вбивають патогенні організми. Це відноситься, головним чином до тварин, але має місце і в рослинах.
Велику популярність здобула механічна теорія австралійського вченого Кобба (1880-1890 гᴦ.), Який вважав, що причина стійкості рослин до захворювань зводиться до анатомо-морфологічним відмінностям в будові стійких і сприйнятливих форм і видів. При цьому, як з'ясувалося в подальшому, цим не можна пояснити нд ?? е випадки стійкості рослин, а, отже, і визнати цю теорію як вс ?? Еобщ. Ця теорія зустріла критику з боку Еріксона і Уорда.
Надалі (1905ᴦ.) Англієць Масси висунув хемотропіческую теорію. по якій хворобою уражаються ті рослини, в яких відсутні хімічні речовини, що мають привертає дію відносно інфекційного початку (спори грибів, клітини бактерій і т.п.).
При цьому в подальшому ця теорія також була піддана критиці Уордом, Гібсоном, Сальмоном і ін. Так як виявилося, що в ряді випадків інфекція знищується рослиною вже після її проникнення в клітини і тканини рослини.
До хемотропіческой теорії імунітету примикають погляди італійського дослідника Орацио КОМЕС і його школи (1909 ᴦ.). За кислотної теорії КОМЕС, основним фактором, що визначає імунітет рослин до захворювань, є кількість органічних кислот і частково дубильних речовин і антоціанів в клітинному соку рослин. Чим більше кислоти містить рослина, чим більше в ньому таніну, тим стійкіше даний сорт до захворювань, і навпаки, чим більше цукристих речовин в клітинах рослини і, відповідно, менше кислот і дубильних речовин, тим вище сприйнятливість рослини до паразитам. При цьому при масовій перевірці зв'язку кислотності клітинного соку і стійкості або підвищеної цукристості і сприйнятливості рослин до захворювань така залежність не була підтверджена. Вперше це показав Н.И.Вавилов.
Після кислотної теорії висувалося ще кілька гіпотез. З них заслуговує на увагу гіпотеза М.Уарда (1905). Відповідно до цієї гіпотези, сприйнятливість залежить від здатності грибів долати опір рослин за допомогою ензимів і токсинів, а стійкість обумовлюється здатністю рослин руйнувати ці ензими і токсини.
З інших теоретичних концепцій найбільшої уваги заслуговує фитонцидная теорія іммунітета͵ висунута Б.П.Токіним в 1928 ᴦ. Це положення довгий час розвивав Д.Д.Вердеревскій, який встановив, що в клітинному соку стійких рослин незалежно від нападу хвороботворних організмів знаходяться речовини - фітонциди, що пригнічують ріст патогенів.
Глибокі біохімічні дослідження створили передумови для розгляду імунітету з фізіологічної точки зору. Так, К.Т.Сухоруков припускав, що паразитні організми в своєму харчуванні пристосовані до обміну речовин рослини-господаря в такій мірі, що не потребують власних ферментах. З цієї причини вони''обслужіваются'' системою ферментів рослини
Іншу фізіологічну теорію висунув Т.Д.Страхов - теорію регресивних змін інфекційних почав. Він вважав, що в тканинах стійких рослин у паразитних грибів відбувається вакуолизация цитоплазми і розсмоктування міцеліальних клітин, ᴛ.ᴇ. здійснюється їх повний лізис. Все це відбувається під впливом несприятливих умов існування паразита в тканинах рослин, що володіють природним фізіологічним імунітетом. Такі регресивні зміни патогенів можуть мати місце і у сприйнятливих сортів під впливом мікроелементів, антибіотиків, різних хімічних і фізичних факторів.
Теорія Т.Д.Страхова має велике практичне значення, так як дозволяє, підбираючи відповідні фактори, що сприяють депресії паразита в тканинах і потім дегенерації міцелію, цілеспрямовано змінювати імунологічні властивості рослин і створювати у них стійкість до будь-якої хвороби.
Зарубіжні дослідники запропонували гіпотези, згідно з якими патогенність грибів і бактерій залежить від наявності в тканинах рослини поживних речовин, необхідних для розвитку паразита. Відповідно до теорії неповної середовища В.П.Ефроімсона (1961) рослина буде стійко, в разі якщо хімічний склад його клітин і тканин не забезпечує патогена відповідними елементами живлення. На його думку, паразит може розмножуватися лише в тому випадку, якщо в рослині є повний набір генів і продукуються ними ферментів, білків та інших речовин, які потрібні паразита.
Американський мікробіолог Е.Д.Гарбер висунув поживно-гальмує гіпотезу (1961), згідно з якою несприйнятливість рослин до інфекції пояснюється або авірулентние паразіта͵ або опірністю господаря. Паразит буде патогенним, в разі якщо в тканинах господаря є відповідна живильне середовище і відсутні захисні реакції. Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, обидві гіпотези засновані на тому, що патогенність грибів і бактерій для рослини може залежати від наявності або відсутності в рослині-господар ?? е поживних речовин, необхідних для розвитку паразита. Рослина має бути стійко, в разі якщо воно не забезпечує патогена відповідними факторами росту або володіє захисним механізмом, який перешкоджає проникненню паразита або обмежує його діяльність.
І, нарешті, представляє певний інтерес теорія імуногенезу, запропонована М.С. Дуніним (1946), який розглядає імунітет в динаміці, з урахуванням мінливого стану рослин і зовнішніх чинників. Всі хвороби по теорії іммунногенеза він ділить на три групи:
1. хвороби, що вражають молоді рослини або молоді тканини рослин;
2. хвороби, що вражають старіючі рослини або тканини;
3. хвороби, розвиток яких не має чіткої приуроченості до фаз розвитку рослини-господаря.
Багато уваги імунітету, головним чином сільськогосподарських рослин, приділяв Н.И.Вавилов. До цього періоду відносяться також роботи зарубіжних вчених І.Еріксона (Швеція), Е.Стекмена (США).
3. Генетика імунітету. Вертикальна і горизонтальна стійкість
У 1905 ᴦ. Р.Н.Біффеном було встановлено, що імунітет рослин успадковується і при цьому підпорядковується відомим законам Менделя. Надалі цей напрямок одержав широкий розвиток і в даний час з генетичної точки зору прояв стійкості рослини сприймається як взаємодія генів паразита і господаря. Встановлено, що стійкість рослин до патогенів може контролюватися однією або декількома парами генів. Відповідно до цього відомо моногенне і полигенное успадкування стійкості.
При моногенному спадкуванні стійкість специфічна по відношенню до окремих рас і биотипам патогенів, вона ясно виражена, але порівняно легко долається паразитом внаслідок спонтанних мутацій.
Полігенний тип стійкості визначається наявністю у рослин комплексу властивостей, що знижують швидкість інфекції і послаблюють агресивність патогенів. Це призводить до незначного розвитку хвороби навіть у сприятливі для зараження роки і зберігає корисні властивості рослин. Цей тип стійкості окремими расами або біотипів не долає, але в значній мірі залежить від зовнішніх умов.
Сутність генетики імунітету сформулював американський вчений Х.Т.Флор (1955), який назвав свою теорію як систему "ген на ген". Ця система виникла в результаті спільної еволюції рослини і паразита. Відповідно до цієї теорії кожному гену рослини-господаря, який визначає його стійкість, відповідає ген паразіта͵ визначає його вірулентність. Такі взаємозалежні гени господаря і паразита називають комплементарними.
Механізм еволюції і саморегуляції взаємовідносин в системі паразит-господар полягає в постійному появі в популяціях рослини-господаря нових генів стійкості, а в популяціях паразита - нових генів вірулентності. Таке генетичне взаємодія, що склалося в результаті тривалої спільної еволюції паразита і господаря, забезпечує виживання обох партнерів і їх рівновагу в природі.
М. І. Вавілов була висунута і аргументована теорія сполученої еволюції паразита і господаря на їх спільної родин ?? е. Відповідно до цієї теорії географічні центри формування видів рослин в більшості випадків є одночасно і центрами формування рас їх паразитів. Виходячи з цього, Н.І. Вавилов обгрунтував положення про те, що стійкі види і форми рослин слід шукати на первинній родин ?? е господаря і паразита.
У ряді робіт Я.Ван дер Планка вводиться поняття вертикальної і горизонтальної стійкості.
Вертикальна стійкість проявляється проти рас патогена і пов'язана з наявністю у господаря генів, що контролюють окремі властивості рослин (наявність фітонцидів, синтез фитоалексинов і інші), які роблять їх несприйнятливими до вірулентним рас. Така стійкість специфічна, яскраво виражена і добре захищає рослини від захворювання навіть у епіфітотние роки. При цьому в результаті зміни спадкових властивостей паразитів (статевий і парасексуальний процеси, спонтанний мутагенез) в його популяції з'являються нові вірулентні раси і вертикальна стійкість господаря сприяє їх стабілізуючому відбору. Це призводить до втрати такої стійкості протягом определ ?? енного проміжку часу, а в міру накопичення вірулентних рас - і до сильного ураження рослин, що володіють вертикальної стійкістю.
Горизонтальна стійкість спрямована проти популяції патогена, вона не специфічна і складається в придушенні розвитку патогена, що призводить до зниження швидкості інфекції. Цей тип стійкості контролюється багатьма генами, що зумовлюють особливості анатомічного і фізіологічного будови рослин, типів їх розвитку, обміну речовин і т.д.
Горизонтальна стійкість за ступенем стійкості значно поступається вертикальної (моногенной). Вона сильніше схильна до впливу зовнішнього середовища і проявляється в більш вузьких межах температури, вологості і т.д. Але перевага полігенною стійкості над моногенной складається по суті в тому, що вона не знищується при появі нових рас паразита. Це забезпечує сортам з полігенним горизонтальним типом стійкості довге існування.
У рослин розрізняють неспецифічний і специфічний імунітет.
Неспецифічним (або видовим) імунітетом називають імунітет определ ?? енних видів рослин по відношенню до тих збудників, які взагалі не здатні вражати рослини цих видів. Неспецифічний імунітет забезпечує недоступність рослин для переважної більшості видів сапрофитной і патогенної мікрофлори, що населяє середовище проживання рослин.
Специфічним (або сортовим) імунітетом називають імунітет окремих сортів будь-якого сорту рослин по відношенню до збудників, здатним вражати даний вид рослин.
Існує також імунітет вроджений або природний, і придбаний, або штучний.
Вроджений імунітет являє собою властивість рослин не дивуватися хворобою, що передається у спадок. Наслідуваний вроджений імунітет формується у рослин определ ?? енного виду в процесі тривалого еволюційного розвитку, і його зміни під впливом зовнішнього середовища бувають, як правило, дуже незначні.
Придбаним імунітетом називають властивість рослин не дивуватися хворобою, що купується в процесі індивідуального розвитку рослин під впливом определ ?? енних чинників або в результаті перенесення даної хвороби. Набутий імунітет може істотно змінюватися виходячи з умов зовнішнього середовища в т.ч. лісорослинних умов і прийомів вирощування рослин.
5. Вроджений імунітет
Вроджений імунітет у рослин буває пасивним або активним. Пасивний імунітет, або Аксенія - це властивість рослини пасивно перешкоджати впровадженню збудника хвороби або його розвитку в рослині, що існує незалежно від загрози нападу патогена.
Активний імунітет - це здатність рослини активно протистояти паразита, що виявляється тільки в разі нападу паразита на рослину.
Властивості, що визначають пасивний імунітет, виробляються у рослин в процесі еволюції або спрямованої сіл ?? проекції; вони вс ?? егда притаманні рослинам даного виду або сорту і не є захисними реакціями організму на спробу нападу збудника.
Властивості рослин, які відіграють роль факторів пасивного іммунітета͵ в більшості випадків зумовлюють горизонтальну стійкість господаря. Οʜᴎ досить численні і різноманітні і бувають об'єднаю ?? єни в дві основні групи: анатомо-морфологічні та фізіолого-біохімічні.
Анатомо-морфологічні чинники. Захисні пристосування рослин, що виражаються в особливостях їх форми і будови, мають велике значення в природному імунітеті рослин.
Стійкість до впровадження може визначатися наступними факторами:
‣‣‣ восковим нальотом, завдяки якому інфекційні краплі скочуються з листя;
‣‣‣ опушені листя, що перешкоджає попаданню патогенів на поверхню епідермісу;
‣‣‣ будовою і кількістю продихів, товщиною кутикули (чим менше число продихів і чечевичек доводиться на одиницю поверхні слабости органів, чим менше устьічниє щілини, тим менше у патогена шансів на зараження);
‣‣‣ будовою квітки і характером цвітіння (у видів рослин з закритим цвітінням можливість до поразки збудниками, проникаючими через рильця, нектарники і др.часті квітки набагато менша);
‣‣‣ наявністю механічних перешкод (у вигляді склеренхіми, коленхіми і т.д.);
‣‣‣ формою крони (дерева з пухкої і розлогою кроною можуть менше дивуватися хворобами, ніж дерева з густою, компактною кроною).
Фізіолого-біохііческіе чинники. До цієї групи факторів пасивного імунітету відносяться:
‣‣‣ особливості обміну речовин і співвідношення процесів синтезу та гідролізу (відсутність в тканинах рослини-господаря елементів живлення необхідних для збудника, пригнічення патогена токсичними речовинами клітинного соку рослини-господаря);
‣‣‣ наявність хімічних з'єдн ?? ень, що виконують захисну функцію (фенольні з'єдн ?? ення, глюкозиди, алкалоїди, ефірні масла, дубильні речовини, пігменти, смоли, терпени та інші речовини). Одні з цих речовин є токсичними для паразитів самі по собі, інші беруть участь в біохімічних реакціях клітини, що ведуть до утворення токсичних з'єдн ?? ень;
‣‣‣ наявність антибіотичних речовин (фітонцидів). Роль фітонцидів можуть виконувати ефірні масла, дубильні речовини, альдегіди та ін.
‣‣‣ фізико-хімічні особливості тканин рослинних клітин (проникність цитоплазми, осмотичний тиск і кислотність клітинного соку);
‣‣‣ деякі функціональні особливості рослин (добовий ритм рухів устьиц, характер проростання насіння, здатність до швидкому загоєнню ран і т.д.).