ЗАКОНИ роздратування ЗБУДЛИВИХ ТКАНЕЙ.
Виникнення поширюється збудження (ПД) можливе за умови, коли діючий на клітку подразник має деяку мінімальну (порогову силу), інакше кажучи, коли сила подразника відповідає порогу подразнення.
Поріг - це та найменша величина подразника, яка діючи на клітку якесь певний час, здатна викликати максимальне збудження.
- це та найменша величина подразника, при дії якої потенціал спокою може зміститися до рівня критичної деполяризації.
- це та критична величина деполяризації клітинної мембрани, при якій активується перенесення іонів натрію всередину клітини.
2. Залежність порогової сили стимулу від його тривалості.
Порогова сила будь-якого стимулу в певних межах знаходиться в зворотній залежності від його тривалості. Ця залежність, відкрита Гоорвегом, Вейсом, Лапик отримала назву кривої "сила - тривалість" або "сила - час".
Крива "сили - часу" має форму, близьку до равносторонней гіперболи і в першому наближенні може бути описана емпіричною формулою:
I = a + b. де I - сила струму
T T - тривалість його дії
а, b - постійні, які визначаються властивостями тканини.
З цієї кривої слід:
- Струм величиною нижче порога не викликає збудження, як би довго він не діяв.
- Який би сильний не був подразник, але якщо він діє дуже короткий час, то збудження не виникає.
Мінімальна сила струму (або напругу), здатна викликати збудження, названа реобазой - (підстава струму) = порогу.
Найменший час, протягом якого повинен діяти стимул в одну реобазам, щоб викликати збудження - корисний час. Подальше його збільшення не має значення для виникнення збудження.
Поріг (реобаза) - величини непостійні, залежать від функціонального стану клітин в спокої.
Тому Лапик запропонував визначати більш точний показник - хронаксіі.
Хронаксія - найменший час, протягом якого струм в дві реобази повинен діяти на тканину, щоб викликати збудження.
Визначення хронаксіі - хронаксиметрія - набуло поширення в клініці для діагностики пошкодження нервових стовбурів і м'язів.
3.Завісімость порога від крутизни наростання подразника (акомодація).
Поріг роздратування має найменшу величину при поштовхах електричного струму прямокутної форми, коли сила наростає дуже швидко.
При зменшенні крутизни наростання стимулу прискорюються процеси інактивації натрієвої проникності, що призводять до підвищення порога і зниження амплітуди потенціалів дії.
Чим крутіше повинен наростати струм, щоб викликати збудження, тим вище швидкість акомодації.
Дуже мала швидкість акомодації тих утворень, які схильні до автоматичної діяльності (міокард, гладкі м'язи).
Встановлено Боудича в 1871 р на м'язі серця.
При подпороговой силі роздратування м'яз серця не скорочується, а при порогової силі роздратування - скорочення максимально.
При подальшому збільшенні сили роздратування амплітуда скорочень не збільшується.
Згодом було встановлено і відносність цього закону. Виявилося, що "все" залежить від функціонального стану тканини (охолодження, вихідне розтягнення м'яза і т. Д.).
З появою мікроелектродної техніки було встановлено ще одну невідповідність: подпороговое роздратування викликає місцеве, не поширюються збудження, отже, не можна говорити, що допорогових роздратування не дає нічого.
Процес розвитку збудження підпорядковується цим законом з рівня критичної деполяризації, коли запускається лавиноподібне надходження іонів калію в клітину.
Мірило збудливості - поріг роздратування. При місцевому, локальному, порушення збудливість збільшується.
Потенціал дії супроводжується багатофазними змінами збудливості
- Періодповишенной збудливості відповідає локальному відповіді, коли мембранний потенціал досягає УКД, збудливість підвищена.
- Періодабсолютной рефрактерности відповідає фазі деполяризації потенціалу дії, піку і початку фази реполяризації, збудливість знижена аж до повної відсутності під час піку.
- Періодотносітельной рефрактерности відповідає решти фази реполяризації, збудливість поступово відновлюється до початкового рівня.
- Супернормальний період відповідає фазі слідової деполяризації потенціалу дії (негативний слідової потенціал), збудливість підвищена.
- Субнормальний період відповідає фазі слідової гіперполяризації потенціалу дії (позитивний слідової потенціал), збудливість знижена.
- Лабільність (функціональна рухливість).
Лабільність - швидкість протікання фізіологічних процесів в збудливою тканини.
Наприклад, можна говорити про максимальній частоті роздратування, яку збудлива тканина здатна відтворювати без трансформації ритму.
Мірою лабільності можуть служити:
- тривалість окремого потенціалу
- величина абсолютної рефрактерної фази
- швидкість висхідній і низхідній фаз ПД.
Рівень лабільності характеризує швидкість виникнення і компенсації порушення в будь-яких клітинах і рівень їх функціонального стану.
Можна вимірювати лабільність мембран, клітин, органів. Причому, в системі з декількох елементів (тканин, органів, утворень) лабільність визначається по ділянці з найменшою лабільністю:
(Зміни мембранного потенціалу при дії на збудливі тканини постійного електричного струму).
- Постійний струм проявляє своє подразнюючу дію тільки в момент замикання і розмикання ланцюга.
- При замиканні ланцюга постійного струму порушення виникає під катодом; при розмиканні по анодом.
Зміна збудливості під катодом.
При замиканні ланцюга постійного струму під катодом (діють підпороговим, але тривалим подразником) на мембрані виникає стійка тривала деполяризація, яка не пов'язана зі зміною іонної проникності мембрани, а обумовлена перерозподілом іонів зовні (приносяться на електроді) та всередині - катіон переміщається до катода.
Разом зі зміщенням мембранного потенціалу зміщується і рівень критичної деполяризації - до нуля. При розмиканні ланцюга постійного струму під катодом мембранний потенціал швидко повертається до початкового рівня, а УКД повільно, отже, поріг збільшується, збудливість знижується - катодіческая депресія Вериго. Таким чином, ввознікает тільки при замиканні ланцюга постійного струму під катодом.
Зміна збудливості під анодом.
При замиканні ланцюга постійного струму під анодом (допорогових, тривалий подразник) на мембрані розвивається гиперполяризация за рахунок перерозподілу іонів по обидві сторони мембрани (без зміни іонної проникності мембрани) і виникає за нею зміщення рівня критичної деполяризації в сторону мембранного потенціалу. Отже, поріг зменшується, збудливість підвищується - анодіческой екзальтація.
При розмиканні ланцюга мембранний потенціал швидко відновлюється до початкового рівня і досягає зниженого рівня критичної деполяризації, генерується потенціал дії. Таким чином, порушення виникає тільки у разі роз'єднання ланцюга постійного струму під анодом.
Зрушення мембранного потенціалу поблизу полюсів постійного струму отримали назву електротонічних.
Зрушення мембранного потенціалу не зв'язані зі зміною іонної проникності мембрани клітини називають пасивними.