Закон сили роздратування
Якісні та кількісні зміни процесів, що протікають в організмі, відповідно відображають якісні і кількісні особливості діючих на нього подразників і способу їх дії на організм, т. Е. Роздратування.
Найменша сила подразника, яка викликає мінімальне порушення, називається порогом подразнення. Так як поріг роздратування характеризує збудливість, то він є разом з тим і порогом збудливості. Чим більше збудливість, тим все більше зменшується поріг роздратування, і, навпаки, чим менше збудливість, тим більше сила роздратування, яка викликає найменше порушення. Поріг збудливості визначається на нервово-м'язовому препараті по силі постійного електричного струму, необхідного для отримання ледь помітного скорочення м'яза.
Чим більше сила роздратування, тим до певної межі більше збудження і, отже, відповідна реакція порушуємо тканини.
Сила роздратування менше порогової називається подпороговой, а більше порогової - надпороговой. Найменша сила роздратування, що викликає найбільшу віддачу тканини, називається максимальною. Різні наростаючі величини сили розкладання, розташовані між порогової і максимально: називаються субмаксимальними, а більше максимальної - сверхмаксімальнимі.
Поріг збудливості залежить від властивостей збудливою тканини від її фізіологічного стану в момент нанесення роздратування, від способу і тривалості подразнення і від круп: наростання сили роздратування.
Закон градієнта подразнення (акомодація)
У 1848 р Дюбуа-Реймон виявив, що якщо через нерв або будь-яку іншу тканину проходить постійний електричний струм порогової сили і сила цього струму протягом значного відрізку часу не змінюється, то такий струм при своєму проходженні не викликає збудження тканини. Порушення виникає тільки в тому випадку, якщо сила електричного подразника швидко наростає або спадає. При дуже повільному наростанні сили струму роздратування немає. Закон Дюбуа-Реймона відноситься не тільки до дії електричного струму, але і до дії будь-якого іншого подразника. Це - закон градієнта. Градієнтом роздратування позначається швидкість зростання сили роздратування. Чим більше її збільшення в кожну наступну одиницю часу, тим до певної межі більше реакція живої тканини на це роздратування. Швидкість наростання збудження залежить від градієнта подразнення. Порушення зростає тим повільніше, чим менше градієнт роздратування.
Поріг збудливості значно підвищується при повільному наростанні подразнення. Можна припускати, що жива тканина протидіє зовнішнім подразнення. Наприклад, якщо швидко вдарити по нерву, дуже швидко його охолодити або нагріти при силі роздратування вище порогової, то виникає збудження. Якщо ж. повільно натискати на нерв, повільно його охолоджувати або нагрівати, то збудження не викликається. Синусоїдальний змінний електричний струм низької частоти не викликає збудження, так як швидкість його зміни занадто мала. Отже, при повільному наростанні подразнення виникає пристосування, адаптація раздражаемой тканини до подразника Ш. С. Бетітов, X. С. Воронцов. Це пристосування називається акомодацією.
Чим швидше наростає сила роздратування, тим до певної межі сильніше збудження, і навпаки. Показник швидкості акомодації - найменша крутизна наростання сили роздратування, при якій воно ще викликає збудження. Це граничний градієнт акомодації.
У рухових нервів аккомодация значно більше, ніж у чутливих. Найменша акомодація у тканин, що володіють автоматизмом (серцевого м'яза, гладкої мускулатури травного каналу та інших органів).
закон гіперболи
Для отримання збудження потрібен певний мінімальний час роздратування постійним електричним струмом. Існує певна залежність між силою дратівної постійного електричного струму і часом роздратування, необхідним для виникнення збудження, або латентним періодом. Ця залежність виражається кривою сили - часу, що має вигляд рівносторонній гіперболи (Гоорвег, 1892, Вейс, 1901).
Закон гіперболи: кожному мінімального проміжку часу роздратування відповідає мінімальна сила постійного струму, при якій виходить збудження, і навпаки. У сучасній фізіології існують електронні прилади, що дозволяють дратувати тканину протягом тисячних і менше часток секунди або в мікроінтервалах часу (0,001 з скорочено позначається буквою σ - сигма).
Чим сильніше струм, тим менше тривалість його дії, необхідна для отримання збудження, і навпаки.
Полярний закон Пфлюгера
Пфлюгер (1859) встановив, що при подразненні постійним електричним струмом збудження виникає в момент його замикання або при зростанні його сили в області додатка до раздражаемой тканини негативного полюса - катода, звідки воно поширюється уздовж по нерву або м'язі. У момент розмикання струму або при його ослабленні збудження виникає в галузі застосування позитивного полюса - анода. При одній і тій же силі струму збудження більше при замиканні в області катода, ніж при розмиканні в області анода. При подразненні нервово-м'язового препарату постійним електричним струмом виходять різні результати в залежності від його сили та напрямку. Розрізняють входять напрямок струму, при якому ближче до м'яза розташований анод, і спадний - якщо ближче до м'яза розташований катод.
Явища електротон і періелектротона
При замиканні і проходженні постійного струму через нерв або м'яз змінюються фізіологічні та фізико-хімічні властивості на полюсах.
При проходженні постійного струму в галузі застосування катода збудливість тимчасово підвищується, а в галузі застосування анода збудливість тимчасово знижується. Навіть слабкі і короткочасні струми слідом за підвищенням збудливості викликають зниження збудливості в області дії катода. Особливо чітко виступає це подальше зниження збудливості в цій області при дії щодо сильних і тривалих струмів - катодіческая депресія (Б. Ф. Вериго, 1888). Катодіческая депресія може перетворися проведення нервових імпульсів (Д. С. Воронцов, 1937). Вона зникає через 7-8 мс після виключення постійного струму.
В області дії катода при замиканні збільшується швидкість проведення збудження, а в області дії анода вона зменшується. В області дії катода зменшується висота хвилі збудження і збільшується її тривалість, а в області дії анода, навпаки, висота збільшується, а тривалість її зменшується. Тривалість повної невозбудимости в області дії катода збільшується, а анода - зменшується. Тому лабільність в області дії катода зменшується, а в області дії анода збільшується.
Ці зміни фізіологічних властивостей нерва в області дії катода позначаються як кателектротон, а в області дії анода - як анелектротон. Зміни фізіологічних властивостей нерва відбуваються не тільки в місці додатка полюсів постійного струму, але і на деякій відстані від них. На відстані близько 2 см за межами катода збудливість нерва знижується, а за межами анода вона підвищується. Цей факт відкрив Н. Я. Перна (1914) і позначив його як періелектротон.
Зміни збудливості нервів при дії постійного струму спостерігаються і у людини. Електрод з малою поверхнею, або діфферентная, прикладають до раздражаемой області нерва, а електрод з великою поверхнею, або індиферентний, накладають на віддалену частину тіла. При такому уніполярному способі роздратування дію струму проявляється тільки поблизу діфферентная електрода. Залежно від сили струму отримують різні результати.
При слабкій силі постійного струму роздратування в області анода є підпороговим. Тому незалежно від напрямку струму скорочення виходить тільки в області катода, так як збудження на цьому полюсі більше, ніж на аноді. При середній силі струму роздратування в області анода досягає порогу. Тому незалежно від напрямку струму скорочення виходять і в області катода і в області анода.
При сильному висхідному струмі збудження виникає в області катода при замиканні, але воно не може досягти м'язи, так як по шляху виникає анелектротон (різке зниження збудливості і провідності), тому скорочення виходить тільки при розмиканні. При сильному спадному струмі замикання викликає скорочення м'язи, а при розмиканні скорочення немає. Це відсутність скорочення залежить від того, що в момент розмикання в області катода збудливість і провідність різко знижуються і збудження, що виникає на аноді, не проводиться до м'яза.