Гаструляция. Це складний процес хімічних і морфогенетичних змін, що супроводжується размно-ням, зростанням, направленим рухом і диференціюванням клітин, в результаті чого утворюється гаструла, со-тримає 3 зародкових листка - ектодерми, мезодерми і ентодерми, - що є джерелами розвитку тканин і органів.
Залежно від типу дроблення розрізняють 4 типи гаструляції: 1) інвагінацію; 2) імміграцію; 3) епіболія; 4) деламінація. Фактично у всіх тварин процес гаструляції здійснюється за участю кількох типів, але головним є якийсь один для кожного виду.
Інвагінація - провідний тип гаструляції у ланцетника, характеризується тим, що дно целобластула починає впячі-тися в бік даху. В результаті цього бластоцель придбава-бретает щілинну форму, потім зникає, і утворюється двостінна гаструла. Усередині гаструли формується кру-Глая порожнину, або гастроцель, яка повідомляється із зовнішнім світом через бластопор. Бластопор обмежений 4 губами: дор-сальної, вентральної і двома латеральними. У бластопора і в утворилися листках гаструли закладені зачатки віджим і органів. Зокрема, в дорсальній губі і в зовнішньому листку (ектодермі), розташованому навпроти дорсальній губи, знаходиться матеріал нервової пластинки. У дорсальній губі розташований матеріал хорди. У бічних і вентральної губах розташований матеріал мезодерми.
Імміграція характеризується тим, що з одношарової бластодерми виселяються бластомери, які утворюють другий шар формується гаструли.
Епіболія (обростання) - провідний тип гаструляції у амфібій, полягає в тому, що швидко діляться бластомери даху бластули починають обростати крайову зону і повільний але діляться бластомери дна амфібластули. Одночасно з епіболія відбувається інвагінація і формується Серпо-видна борозенка. В результаті утворюються двостінна гаструла і бластопор, закритий желточной пробкою.
Деламінація (розщеплення) характеризується тим, що зародковий вузлик в бластоцисти ссавців або дискобластула птахів розщеплюється на 2 листка: 1) гіпобласт, об-рощення до жовтка, і 2) епібласт, розташований над гіпобласт. У гіпобласт закладений матеріал внезародишевой ентодерми, в Епібласт - матеріал зародкової ентодерми, мезодерми, хорди, ектодерми і нервової пластинки.
Освіта тришарової гаструли у ланцетника. У бічних і вентральної губах бластопора двостінної гаструли ланцетника закладений матеріал мезодерми, в дорсаль-ної губі - матеріал хорди, в зовнішньому листку гаструли - шкірної ектодерми і нервової пластинки, у внутрішньому листку - матеріал ентодерми. При формуванні трьох листків в гаструле (2-я стадія гаструляції) матеріал дор-сальної губи починає вростати у вигляді хордального тяжа у внутрішній листок. З цього тяжа формується хорда. Кле-точний матеріал ділянки ектодерми, розташованого над хордою, диференціюється в нервову пластинку, яка за-тим перетворюється в нервовий жолобок, який замикається в нервову трубку і виділяється з ектодерми. Частина, що залишилася після виділення нервової трубки ектодерма називається шкір-ної ектодермою.
Матеріал бічних і вентральної губ бластопора врастил-ет у внутрішній листок двостінної гаструли, який рас-покладається у вигляді двох мезодермальних тяжів, що займають місце з боків від матеріалу хорди. Ці тяжі потім виділити-ються з внутрішнього листка двостінної гаструли і перетворюється-щаются в мезодерму - третій зародковий листок гаструли. Частина внутрішнього листка двостінної гаструли після виділення мезодерми замикається в ентодермального кишку.
В результаті цих процесів спочатку утворюється гаструла, що складається з трьох листків, а після утворення нервової трубки, хорди, ентодермальних кишки і диференціювання мезодерми зародок називається нейрули.
Освіта тришарової гаструли у птахів (2-я фаза гаструляції). Після 1-й фази гаструляції, здійснюваної шляхом деламінаціі, утворюються 2 зародкових листка: ги-побласт і епібласт. Після цього починається 2-я фаза гастрит-ляции. Перед її початком зародок називається зародковим щитком, в якому є краніальний і каудальний кін-ці. На початку 2-ї фази відбувається імміграція клітин. Вона починається в Епібласт від головного кінця у вигляді 2 потоків клітин: по правому і по лівому краях щитка. У каудальному кінці зародкового щитка обидва потоку з'єднуються разом і по центральній осі щитка рухаються в зворотному, т. Е. Кра-ніальном, напрямку. По ходу руху здвоєних пото-ков утворюється первинна смужка (stria primaria). На крани-ному кінці здвоєного потоку клітин утворюється привчає-ний вузлик (nodulus primarius). На цьому етапі гаструляції в двостінної гаструле птахів з'являється бластопор, ограни-ченний 3 губами: бічними губами є краю привчає-ної смужки, дорсальній губою - первинний (гензеновскій) вузлик. Вентральна губа відсутня. У первинній смужці з'являється поглиблення (інвагінація), в первинному вузлику теж виникає поглиблення - ямка.
У дорсальній губі бластопора (первинному вузлику) показало-дружин матеріал хорди, в бічних губах (краях первинної поло-скі) - матеріал мезодерми, зародкової ентодерми. При подальшій гаструляції з дорсальній губи бластопо-ра тяж клітин зростає в краніальному напрямку, займаючи положення між Епібласт і гіпобласт. Цей тяж пре-обертається в хорду. Від бічних губ бластопора між епібла-стом і гіпобласт вростають 2 тяжа: правий і лівий. Вони переміщаються в бік і вперед (латерально-краніальному напрямку) і займають положення з боків від хорди. Ці 2 тяжа представляють собою третій зародковий листок - мезодерму. Частина матеріалу епібласта, розташованого над хордою, диференціюється в нервову пластинку. В цей мо-мент в гаструле є 3 листка. Якщо в цей період разре-зать гаструлу в поперечному напрямку попереду первинного вузлика, то на розрізі зверху буде видно ектодерма, до складу якої входить нервова пластинка; під ектодермою розташована мезодерма з боків від хорди і на жовтку знаходиться ен-тодерма. Так завершується 2-я фаза гаструляції.
Під впливом цього градієнта утворюється пласт клітин, який наростає на дно амфібластули. Важливу роль в мі-грації клітин відіграє їх амебовідние рух. Слідом за пов-ними рухаються клітинами спрямовуються інші клітини, що є результатом зміни поверхневого натя-вання клітин. Важливою для гаструляції є індукція. Відомо, що якщо зруйнувати аж до бластомерів двох-шарову гаструлу, потім перемішати бластомери обох листків і потім помістити масу бластомерів в визначений-ву середу, то клітини епібласта займуть місце в своєму листку, а клітини гіпобласта - в своєму. Таким чином відбудеться повне відновлення епібласта і гіпобласта гаструли.
На підставі цього Шпемен розробив теорію органі-заторів 1-го, 2-го, 3-го їх д. Порядку. Зокрема, він устано-вил, що бластомери хорди виділяють індуктори, під впливав-ням яких на ділянці ектодерми, розташованої над хордою, формується нервова пластинка, а з неї - нервова трубка. У нервовій трубці утворюються організатори 2-го по-рядка. Під впливом цих організаторів з нервової трубки виростають очні пухирці, які потім перетворюються в очні келихи. У клітинах очних келихів з'являються но-ші індуктори - організатори 3-го порядку. Під впливом цих індукторів шкірна ектодерма, розташована напр-тив очних келихів, впячивается всередину очних келихів, отшнуровивается і перетворюється в кришталикових бульбашка, з якого розвивається кришталик.
Вплив індукторів одного зачатка на формування іншого зачатка підтверджено дослідами Шпемена на примі-ре видалення і пересадки хорди. Якщо у зародка видалити дорсальну губу, з якої розвивається хорда, то не сформований-мируется нервова пластинка. Якщо дорсальну губу Переса-дить на місце вентральній, то нервова трубка сформується на вентральній поверхні тіла зародка. Якщо дорсаль-ву губу одного зародка пересадити на місце вентральної губи другого зародка, то у другого зародка сформують-ся 2 нервові трубки: одна на дорсальній, інша на вентральній поверхні.
Нейруляція і диференціювання зародкових лист-ков.Нейруляція - це формування нервової трубки з нервової пластинки. Після нейруляции зародок називається нейрули. Спочатку нервова пластинка прогинається, і обра-зуется нервовий жолобок. Потім краю жолобка змикаються, спочатку в області шийного відділу тіла зародка, потім змикання поширюється на каудальному частина його тіла, потім на краниальную.