Складається з трьох етапів: интерфаза, мітоз і цитокинез. Власне життєдіяльність клітини відбувається на початку першого періоду інтерфази - пресинтетичному або G1 періоді, який часто називають G0 період, щоб позначити його особливу функціональну роль. Всі інші етапи так чи інакше пов'язані з розподілом. Підготовкою до поділу, розподілом ядра або поділом клітини.
Особливу роль в життєвому циклі грає зміна упаковки генетичного матеріалу, який набуває вигляду хроматінових ниток, молекули ДНК, хромосом, подвоєних хромосом або хроматид. Різноманітність термінів, що позначають функціонально один і той же елемент ядра - необхідність, яка підкреслює їх принципову структурну різницю.
метафазної хромосома
Хромосоми являють собою максимально сконденсований хроматин. Найбільшою конденсації хромосоми досягають в період метафази. У цьому стані найкраще виявляється їх морфологія, тому всі описи, як правило, відносяться до метафазних хромосомах. Вони включать три основні характеристики - число, морфологія, розміри.
Число хромосом в різних клітинах варіює в широких межах. Статеві клітини містять гаплоїдний набір хромосом, соматичні - диплоїдний. Найменше можливе диплоидное число хромосом дорівнює двом, таким числом володіє кінська аскарида. Дві пари хромосом має рослина з сімейства складноцвітих Haploppapus gracilis. Багато видів рослин і тварин мають невеликим числом хромосом. Однак, існують види, у яких число хромосом перевищує кілька сотень і сягає півтори тисячі. Так, рекордсменами за кількістю видів є папороті вужачка сітчастий Ophioglossum reticulatum з числом хромосом 2n = 1260 і вужачка густорядний O.pycnpstichum (2n = 1320). У деяких радіолярій число хромосом одно 1000-1500, у річкового рака Astacus leptodactylis - 2n = 196.
Хромосомні числа є однією з найважливіших характеристик виду і використовуються при вирішенні багатьох питань систематики, філогенії, генетики, практичних завдань селекції. Найбільш повною зведенням про числах хромосом, що включає дані про 15000 видів рослин світової флори є атлас хромосомних чисел Дарлінгтона і Уайлі, виданий в 1955 р
Хромосоми в стадії метафази мітозу є паличкоподібні структури різної довжини товщиною 0,5-1 мкм. Кожна хромосома в цей момент складається з двох ідентичних сестринських хромосом або хроматид. Хроматиди з'єднані і утримуються разом в районі первинної перетяжки. Цей район легко виявляється в хромосомах. В районі первинної перетяжки є близько 110 нуклеотидів ДНК, що не подвоюються в період, що передує поділу клітини і є своєрідною застібкою для двох паралельно лежачих хроматид. Послідовність ДНК в районі первинної перетяжки називається центромера. Первинна перетяжка ділить хромосому на два плеча. Хромосоми з рівними або майже рівними плечима називають метацентричної. Якщо плечі мають неоднакову довжину, то хромосоми відносять до субметацентріческіе. Хромосоми паличкоподібні з дуже коротким, майже непомітним другим плечем позначають як акроцентріческіе. Деякі хромосоми мають вторинну перетяжку. Вона зазвичай розташовується поблизу дистального кінця і відокремлює невелику ділянку плеча. Саме в районі вторинної перетяжки розташовується ядерцевих організатор.
Плечі хромосом закінчуються теломерами. Вони складаються з багатьох розташованих один за одним послідовностей ДНК, яка багата гуанінових нуклеотидами і однакові у більшості організмів. Теломерні кінці хромосом забезпечують їх дискретність, вони не здатні з'єднуватися один з одним, на відміну від розірваних кінців хромосом, які прагнуть «залікувати рани», приєднуючись один до одного. Теломерні послідовності також запобігають укорочення хромосом, яке настає при кожному циклі реплікації ДНК.
В кінцевому підсумку, щоб молекула ДНК могла сформувати хромосому, вона повинна мати три необхідних елементи. Перший центромера - який з'єднує хромосому з веретеном поділу, другий - теломери, що зберігають довжину і дискретність хромосом, третій - наявність особливих точок, з яких починається подвоєння ДНК (сайти ініціації реплікації).
Розміри хромосом, як і їх число, варіюють в широких межах. Найдрібніші хромосоми виявлені у деяких дводольних рослин, наприклад, у льону, вони практично не піддаються вивченню з допомогою світлового мікроскопа, дрібні хромосоми у багатьох найпростіших, грибів, водоростей. Найбільш довгі хромосоми у прямокрилих комах, амфібій, однодольних рослин, зокрема, у лілійних. Розмір найбільших хромосом близько 50 мкм. Довжина самих дрібних хромосом порівнянна з їх товщиною.
інтерфазна хроматин
Структура хроматину в періоді G2 інтерфази являє собою серію петель, кожна з них містить приблизно від 20 до 100 тисяч пар нуклеотидів. У підставі петлі розташовується сайт-специфічний ДНК-зв'язуючий білок. Такі білки дізнаються певні нуклеотидні послідовності (сайти) двох віддалених ділянок хроматиновой нитки і зближують їх.
Хроматин в ядрах інтерфазних клітин існує в двох станах, це дифузний хроматин і конденсований хроматин. Дифузний хроматин пухкий, в ньому не проглядаються окремі ущільнення, грудочки і нитки. Наявність дифузного хроматину свідчить про високу функціональному навантаженні клітини. Це активний хроматин або еухроматин.
Конденсований хроматин утворює скупчення, згустки, нитки, особливо чітко проявляються по периферії ядра. Він може спостерігатися у вигляді тяжів, що утворюють подобу пухкої мережі, особливо у рослин. Це гетерохроматин. Він дуже компактний і функціонально неактивний, інертний. Приблизно 90% хроматину клітини знаходиться саме в такому стані. По довжині хромосоми гетерохроматин розподілено нерівномірно, він зосереджений в околоцентромерних областях, можливі і відносно короткі ділянки гетерохроматину, розкидані по довжині хромосоми. При розподілі клітини весь ядерний хроматин переходить в конденсована стан, утворюючи хромосоми.
Хроматин після реплікації
За час синтетичного періоду клітина дуже точно відтворює свою ДНК, подвоює її - відбувається реплікація ДНК. Швидкість реплікації в бактеріальних клітинах становить приблизно 500 нуклеотидів в секунду, в клітинах еукаріотичних ця швидкість меньшепрімерно в 10 разів.
Це пов'язано з упаковкою ДНК в нуклеосоми і високим ступенем конденсації.
Хромосоми на початку анафази
З'єднання хромосом з нитками веретена поділу починається в ранній метафазі і грає важливу роль аж до закінчення анафази. На центромеру хромосом утворюється білковий комплекс, який на електронних фотографіях виглядає як пластинчаста тришарова структура - кінетохор. Обидві хроматиди несуть по одному кінетохор, саме до нього прикріплюються білкові мікротрубочки веретена поділу. Методами молекулярної генетики з'ясовано, що інформація визначає специфічну конструкцію кінетохор укладена в нуклеотидної послідовності ДНК в районі центромери. Микротрубочки веретена, прикріплені до кінетохор хромосом відіграють дуже важливу роль, вони по-перше, орієнтують кожну хромосому щодо веретена поділу так, щоб два її кінетохора були звернені до протилежних полюсів клітини. По-друге, мікротрубочки переміщують хромосоми, щоб їх центромери виявилися в площині екватора клітини.
Анафаза починається швидким синхронним розщепленням всіх хромосом на сестринські хроматиди, кожна з яких має свій кінетохор. Розщеплення хромосом на хроматиди пов'язано з реплікацією ДНК в районі центромери. Реплікація такого невеликого ділянки відбувається за кілька секунд. Сигнал до початку анафази виходить з цитозолю, він пов'язаний з короткочасним швидким підвищенням концентрації іонів кальцію в 10 раз. Електронна мікроскопія показала, що у полюсів веретена відбувається скупчення мембранних бульбашок, багатих кальцієм.
У відповідь на анафазного сигнал сестринські хроматиди починають рух до полюсів. Це пов'язано в першу чергу з укороченням кінетохорних трубочок, яке йде шляхом їх деполімеризації. Субодиниці губляться з плюс кінця, тобто з боку кінетохора, в результаті кінетохор пересувається разом з хромосомою до полюса.