ПОХОДЖЕННЯ лишайників ТА ЇХ МІСЦЕ В СИСТЕМІ рослинного СВІТУ
ПОХОДЖЕННЯ лишайників ТА ЇХ МІСЦЕ В СИСТЕМІ рослинного СВІТУ
У науці ще дуже мало достовірних фактичних даних про те, як і коли виникли лишайники. Багато висловлювання з цієї проблеми носять суто гіпотетичний характер. Причина такого становища проста - у нас майже зовсім немає даних по викопних лишайникам. Ті нечисленні знахідки, які є, не дозволяють робити загальних висновків про вік і шляхи становлення лишайників.
Найдавніші поодинокі знахідки викопних лишайників відносяться до мезозою, трохи більше їх з кайнозоя. Ці знахідки свідчать, що на той час (більш 200 млн. Років тому) лишайники вже були високорозвиненими організмами, лістоватимі і кущистими формами. Коли з'явилися перші примітивні лишайники, невідомо. Якщо ми скажемо, що вони могли існувати вже на початку палеозою (приблизно 500 млн. Років тому), то це буде лише гіпотетичне припущення. Необхідно врахувати, що лишайники могли виникнути лише тоді, коли в процесі еволюції з'явилися великі групи водоростей і грибів, і при цьому у вигляді великих, екологічно диференційованих популяцій. Ці популяції утворили примітивні змішані угрупування - мікробіоценози, в яких між членами (ценобіонтамі) були різнорідні взаємовпливу. Очевидно, в цих мікробіоценозах, що складаються головним чином з одноклітинних простих організмів, виникли перші пухкі скупчення водоростей і грибів, перші примітивні (спочатку, можна вважати, непостійні) лишайники. Вони не мали ще певної форми, взаємовплив гриба і водорості лише в подальшому розвитку привело до певного формоутворення, виникнення специфічних лишайникових життєвих форм. Гриб міг вступити в контакт з водорістю в тому випадку, коли для нього не виявилося в субстраті достатньої кількості поживних речовин, - він став паразитувати на водоростях. Цей паразитизм спочатку був руйнівним, але швидке і безперервне розподіл водорослевих клітин зберігало їх популяцію, в той же час у них вироблялося опір грибу, і нарешті вони стали отримувати певну вигоду від такого співжиття. Простий однобокий паразитизм не міг забезпечити подальшого розвитку і вдосконалення водорослево-грибного з'єднання. Повинні були взяти гору мутуалістіческіе, взаємовигідні відносини і такі біотипи водоростей, які не тільки придбали певну стійкість і витривалість щодо паразитизму гриба, а й стали витягати з об'єднаної життя певну користь. Тоді й виникли симбіотичні відносини між фіко- і мікобіонта лишайникового слані.
Чому виникли постійні водорослевогрібние скупчення - невирішене питання. Вчені називають ряд можливих причин. Однією з них міг бути «голод» гриба. В умовах нестачі поживних речовин гриби (в першу чергу сумчасті) знайшли собі в особі водоростей гнучкого партнера, здатного забезпечувати їх необхідними органічними речовинами. З'єднання гриба і водорості могла стимулювати і сухість місцеперебування. Є спостереження, що в сухих і недостатньо забезпечених поживними речовинами умовах грибні гіфи охоплюють різні округлі предмети, останніми в певних умовах могли бути і водоростеві клітини.
З аморфних водорослево-грибних скупчень згодом стали розвиватися певні життєві форми лишайників, почався активний формообразовательний процес. З тимчасових пухких і примітивних скупчень стали вироблятися більш постійні типи слані з певною формою - коркові, лускаті, лістоватие, кущисті і ін. Спеціальні ефективні способи вегетативного розмноження (за допомогою соредій, Ізіди, фрагментів слані і ін.) Забезпечували лишайникам швидке розселення і завоювання все нових субстратів і середовищ існування. Біологічні переваги лишайників, обумовлені їх двоїстим характером, - невимогливість до змісту поживних речовин в субстраті, велика тривалість існування і т. Д.-дозволяють їм рости в таких екстремальних умовах, де інші організми існувати не можуть. Для конкурентослабих лишайників це єдина можливість зберегтися в суворій боротьбі за існування.
Дивовижне комплексне співжиття грибів і водоростей в одному організмі виявилося досить ефективним в процесі еволюції. На це вказує бурхливий видообразовательного процес у лишайників. Як вже було сказано, до теперішнього часу описано до 26 000 видів лишайників, а насправді їх число може досягати 40 000. Якщо врахувати, що вільноживучих грибів відомо приблизно 60 000 видів, а водоростей-40 000 видів, то стає очевидним, що лишайники утворюють велику групу організмів. Яке ж місце займають вони в системі рослинного світу?
У більшості систем рослинного світу лишайники вважалися самостійним і єдиним відділом (Divisio, Phylum) або класом. З огляду на те що по масі в слань лишайника переважає гриб і він же утворює плодові тіла, виділення класифікаційних одиниць у лишайників виробляють головним чином за ознаками мікобіонта, його плодового тіла. Це дало початок поширювався останнім часом погляду на лишайники як на гриби, точніше ліхенізірованной гриби. Відповідно до цієї теорії, лишайники виникли поліфілетічеського з різних класів і загонів грибів, які від гетеротрофного типу харчування перейшли до використання водоростей як автотрофів для забезпечення своїх потреб в поживних речовинах. На думку прихильників цієї теорії, гриби слід класифікувати в єдиній системі незалежно від того, чи утворюють вони симбіотичні співжиття з какімінібудь іншими організмами чи ні. Таке твердження підкріплюється фактами існування симбіотичних відносин між іншими групами організмів, що не об'єднуються в особливі таксономические одиниці. Якщо прийняти це, то лишайники повинні бути розосереджені в системі грибів і втрачають свою відособленість як самостійна група.
Але продовжують розвиватися і інші погляди. Частина дослідників підкреслює, що лишайники мають цілу низку ознак, що свідчать про особливе, високорозвиненому типі симбіозу, можна сказати «сверхсімбіозе». Симбіоз у лишайників характеризується історичної виработанностио і морфогенезом, що призвело до виникнення специфічних життєвих форм, типів будови, які не зустрічаються окремо ні у грибів, ні у водоростей. Лишайники мають цілу низку особливих біологічних властивостей, які не притаманні іншим групам організмів. Це їх способи розмноження за допомогою соредій і Ізіди, своєрідність метаболізму, утворення специфічних лишайникових речовин, в синтезі яких беруть участь обидва біокомпоненту лишайникового слані, і т. Д.
Мало того, до останнього часу вважалося, що мікобіонта лишайника високоспеціалізованої до життя в поєднанні з водорістю, а остання більш автономна і здатна рости поза лишайникового слані в різних екологічних нішах. Тепер з'ясувалося, що, в усякому разі, найголовніший тип фікобіонт - водорость требуксія (Trebouxia), що входить в 7-12 тис. Видів лишайників, поза лишайника в свободноживущей стані не зустрічається, т. Е. Є спеціалізованим компонентом лишайників. З цього випливає висновок про високий біологічному єдності великих груп лишайників, що містять цю водорість. Не виключено також, що в майбутньому, особливо із застосуванням електронного та скануючого мікроскопів, буде виявлено, що і інші пологи фікобіонт відрізняються від відповідних вільноживучих водоростей. Тим самим проблема положення лишайників в системі організмів набуває деякі нові риси. Очевидно, слід більше враховувати якісні ознаки, що склалися в результаті тривалого еволюційного процесу, що відрізняють лишайники як біологічно цілісні організми від грибів. На цій основі лишайники можуть розглядатися як спеціальний відділ (Divisio Lichenomycota), як біологічно єдина група рослинного світу зі своїми вищими класифікаційними одиницями.