Походження земноводних - студопедія

Перехід хребетних від водного до наземного способу життя і поява земноводних супроводжувалося появою двох вирішальних пристроїв: дихання киснем атмосфери і пересування по твердому субстрату. Іншими словами, зябровий подих мало замінитися легеневим, а кінцівки типу плавника - п'ятипалими кінцівками, що представляють собою багаточленний важіль, службовець для опори тіла про твердий субстрат. Паралельно змінювалися і інші системи органів: покриви, кровообіг, органи чуття, нервова система.

Зачатки зазначених пристосувань можна зустріти серед різноманітних груп риб. Деякі сучасні риби на той чи інший час здатні виходити з води і кров у них частково окислюється за рахунок кисню атмосфери. Такий, наприклад, риба-повзун (Anabas), який, виходячи з води, навіть підіймається на дерева. Виповзають на сушу деякі представники сімейства бичкових - стрибун (Periophthalmus). Останні свою здобич ловлять частіше на суші, ніж у воді. Добре відома здатність перебувати поза водою некоторихдвоякодишащіх. Однак всі ці пристосування носять приватний характер і предки земноводних ставилися до менш спеціалізованим групам прісноводних риб.

Пристосування до наземних незалежно і паралельно розвивалися в кількох лініях еволюції кистеперих риб. У зв'язку з цим Е. Ярвіквидвінул гіпотезу про діфілетіческом походження наземних хребетних від двох різних груп кистеперих риб (Osteolepiformes іPorolepiformes). Однак цілий ряд вчених (А. Ромер, І. І. Шмальгаузен, Е. І. Воробйова) піддали аргументи Ярвік критиці. Більшість дослідників вважають більш вірогідним монофілетичне походження тетрапод від остеолепіформних кістёперих, хоча при цьому допускається можливість парафилии, тобто досягнення рівня організації земноводних декількома близькородинними Філетична лініями остеолепіформних риб, еволюціонував паралельно. Паралельні лінії швидше за все вимерли.

Однією з найбільш «просунутих» кистеперих риб був тіктаалік (Tiktaalik), що мав ряд перехідних ознак, що зближують його з земноводними. До таких ознак належать укорочений череп, відокремлена від пояса передніх кінцівок і щодо рухлива голова, наявність ліктьового і плечового суглобів. Плавець тіктаалік міг займати кілька фіксованих положень, одне з яких призначалася для того, щоб тварина могла перебувати в піднятому положенні над грунтом (ймовірно, щоб «ходити» на мілководді). Тіктаалік дихав через отвори, розташовані на кінці плоскою «крокодилячої» морди. Воду, а можливо і атмосферне повітря, в легені нагнітали вже не зяброві кришки, а щічні помпи. Деякі із зазначених пристосувань характерні також для кистеперимі рибиПандеріхтіс (Panderichthys).

Перші амфібії, що з'явилися в прісних водоймах в кінці девону, - іхтіостегіди (Ichthyostegidae). Вони були справжніми перехідними формами між кистеперимі рибами і земноводними. Так, у них були рудименти зябрової кришки, справжній риб'ячий хвіст, сохранялсяклейтрум. Шкіра була покрита дрібною риб'ячою лускою. Однак поряд з цим вони мали парні п'ятипалі кінцівки наземних хребетних (див. Схему кінцівок кистеперих і найдавніших земноводних). Іхтіостегіди жили не тільки у воді, але і на суші. Можна припустити, що вони не тільки розмножувалися, але і годувалися в воді, систематично виходячи що на сушу [2].

Надалі, в кам'яновугільному періоді, виник ряд гілок, яким надають таксономическое значення Надзагін або загонів. Надотрядлабірінтодонтов (Labyrinthodontia) був дуже різноманітний. Ранні форми мали порівняно невеликі розміри і рибоподібна тіло. Пізніші досягали досить великих розмірів (1 м і більше) в довжину, тіло їх було уплощено і закінчувалося коротким товстим хвостом. Лабірінтодонти існували до кінця тріасу і займали наземні, навколоводні і водні місцеперебування. До деяких лабірінтодонтам щодо близькі предки безхвостих - загони Proanura, Eoanura, відомі з кінця карбону і з пермських відкладень.

У карбоні виникла і друга гілка первинних амфібій - лепоспонділи (Lepospondyli). Вони мали дрібні розміри і були добре пристосовані до життя у воді. Деякі з них вдруге втратили кінцівки. Вони проіснували до середини пермського періоду. Вважають, що вони дали початок загонам сучасних амфібій - хвостатих (Caudata) і безногих (Apoda). В цілому все палеозойские амфібії вимерли в теченіетріаса. Цю групу амфібій іноді називають стегоцефалам (панцирні-голову) за суцільний панцир зі шкірних кісток, що покривав черепну коробку зверху і з боків. Предками стегоцефалів, ймовірно, билікостние риби, що поєднували примітивні риси організації (наприклад, слабке окостеніння первинного скелета) з наявністю додаткових органів дихання у вигляді легеневих мішків.

Найбільш близькі до стегоцефалам кістеперие риби. Вони володіли легеневим диханням, їх кінцівки мали скелет, схожий з таким у стегоцефалів. Проксимальний відділ складався з однієї кістки, відповідної плечу або стегна, наступний сегмент складався з двох кісток, відповідних передпліччя або гомілки; далі розташовувався відділ, що складався з декількох рядів кісток, він відповідав кисті або стопи. Звертає також увагу явну схожість в розташуванні покривних кісток черепа у древніх кистеперих і стегоцефалів.

Девонський період, в якому виникли стегоцефали, мабуть, характеризувався сезонними засухами, під час яких життя в багатьох прісних водоймах була для риб скрутна. Збіднення води киснем і ускладнення плавання в ній сприяла багата рослинність, що виростає в кам'яновугільний час по болотах і берегах водойм. Рослини падали в воду. У цих умовах могли виникнути пристосування риб до додаткового диханню легеневими мішками. Само по собі збіднення води киснем ще не було передумовою для виходу на сушу. У цих умовах кістеперие риби могли підніматися на поверхню і заковтувати повітря. Але при сильному всиханні водойм життя для риб ставала вже неможливою. Нездатні до пересування по суші, вони гинули. Тільки ті з водних хребетних, які одночасно зі здатністю до легеневих диханню придбали кінцівки, здатні забезпечити пересування по суші, могли переживати ці умови. Вони виповзали на сушу і переходили в сусідні водойми, де ще зберігалася вода.

Разом з тим пересування по суші для тварин, покритих товстим шаром важкої кісткової луски, було утруднено, і кістковий лускатий панцир на тілі не забезпечував можливості шкірного дихання, такого характерного для всіх амфібій. Зазначені обставини, мабуть, стали причиною для редукції кісткового панцира на більшій частині тіла. У окремих груп древніх амфібій він зберігся (не рахуючи панцира черепа) тільки на череві.

Стегоцефали дожили до початку мезозою. Сучасні загони амфібій оформляються тільки в кінці мезозоя.п

Схожі статті