Щоб підійти до характеристики популяцій і їх властивостей, слід розглянути деякі загальні закономірності розподілу видового населення в ареалі (топографію виду).
Розміщення особин будь-якого виду в просторі завжди відрізняється нерівномірністю, або плямистістю. Щодо густонаселені ділянки в ареалі чергуються зі слабко або зовсім ненаселених. Нерівномірність поширення населення в ареалі обумовлена багатьма причинами: макроструктурою ареалу, структурою ландшафту і біотопу, нерівноцінністю кормових і захисних властивостей різних частин ареалу, способом використання території видом і т. П.
Існування в ареалі виду по-різному використовуваних і нерідко просторово роз'єднаних частин у великій мірі визначає характер розподілу високорухливих видів. У перелітних птахів, кажанів, ластоногих і китоподібних в ареалі виділяються репродукційні, зимівельних (або трофічні) частини і з'єднують їх міграційні шляхи. Так, гніздяться в Європі лелеки Cicortia ciconia проводять тут лише кілька місяців, восени і навесні їх можна зустріти на прольоті в Центральній, а взимку - в Південній Африці. При цьому і в репродуктивній, і в зимівельних частинах ареалу чітко виділяються ділянки, заселені густо, рідко і не заселені; фронт прольоту також складається з «потоків» різної потужності. Подібні розмежування місць розмноження і районів, де особини мешкають поза періодом або сезону розмноження, характерні також для кочових птахів, багатьох видів риб, деяких ссавців і рептилій, ряду видів безхребетних.
Надалі, коли йдеться про ареал виду, мається на увазі його репродукційна частина; для цього є об'єктивні генетико-еволюційні підстави. До того ж у більшості видів загальним правилом, мабуть, є поєднання репродукционной і трофічної частин ареалів.
Топографія виду може бути зведена до декількох основних варіантах. У будь-якому з них є згущення або центри щільності, між якими населення розріджене або відсутній. Постійні, стійкі центри щільності населення виду і являють собою, як правило, популяції.
Слово «популяція» здавна використовується в мовах різних країн і в розмовно-побутовому сенсі позначає населення країни, області і т. Д. (Від лат. Populus - народ). Широке і вільне використання слова «популяція», мабуть, призвело до того, що в біології воно зберегло відому невизначеність. Одні дослідники використовували термін «популяція» для визначення будь-яких територіальних, просторово обмежених сукупностей особин, від порівняно дрібних ( «локальних популяцій») до величезних по протяжності і чисельності, що охоплюють цілі географічні регіони ( «географічні популяції»). Особливо характерним такий підхід був для екологічних досліджень в 40-60-х рр. XX ст.
При іншому, генетичному, підході під терміном «популяція» малася на увазі група особин, пов'язаних можливістю перехресного схрещування. В ідеальному випадку в так званій «менделевской популяції» особини будь-яких генотипів мають рівну ймовірність участі в схрещуванні, т. Е. В популяції здійснюється панмиксия. Такий підхід до визначення популяцій був характерний для генетико-популяційних досліджень 30-50-х рр. XX ст.
З розвитком в 40-50-х рр. XX ст. мікроеволюційних вчення стало ясно, що в природі широко поширені відхилення від вільного, випадкового схрещування; для будь-якої популяції характерна, як кажуть, лише той або інший ступінь панмиксии. З'ясувалося також, що популяції - це не умовні просторово-географічні об'єднання особин, а складні генетико-екологічні системи, що зберігають самостійність протягом тривалого часу, що реагують як ціле на зміни умов існування »Головним висновком з цих робіт було уявлення про популяцію як елементарну еволюційної одиниці , що володіє власною еволюційної долею. Саме в цьому сенсі термін і поняття «популяція» вживаються тут.
У літературі існує багато визначень поняття «популяція», проте генетико-еволюційної трактуванні терміна найбільш відповідає наступне: Популяція - досить численна сукупність особин певного виду, протягом тривалого часу (великого числа поколінь) населяють певний простір (частина видового ареалу), у якому практично здійснюється той або інший ступінь панмиксии і немає стійких ізоляційних бар'єрів, і відокремлена від сусідніх, так само сукупностей особин цього виду тій чи іншій ступенем тиску тих чи інших форм ізоляції.
Це визначення застосовно лише до двостатевим, перекрестнооплодотворяющімся формам. До організмів, які розмножуються виключно безстатевим шляхом (розподілом, брунькуванням, фрагментацією, спорообразованием) або шляхом облигатного партеногенезу або самозапліднення, воно не може бути застосовано. Популяцією у таких форм потрібно вважати групу особин клону або чистої лінії (або суміші клонів і чистих ліній), що займає певний ареал і відокремлену від інших таких же сукупностей простором з меншою чисельністю або відсутністю особин даного виду. Оскільки облігатна агам існує, мабуть, лише у деяких синьо-зелених і бактерій, то дане визначення застосовне до переважної більшості видів живих організмів.
Необхідно підкреслити, що популяцією може вважатися тільки тривало існуюча (багато десятків і сотні поколінь) сукупність, так як тільки за такий тривалий період в популяції можуть проявитися результати дії еволюційних факторів і сформуватися особливості, що відрізняють популяції один від одного.
При різної тривалості життя особин число поколінь виявляється універсальним показником, який дозволяє порівнювати ці угруповання різко розрізняються за тривалістю життя організмів, таких, наприклад, як слон і землерийка, секвойя і амеба. Цей показник дозволяє встановлювати різницю між тривало існуючими групами особин - справжніми популяціями з усіма притаманними їм внутрипопуляционной процесами і тимчасовими угрупованнями особин, іноді численними і цілком ізольованими, тривалість існування яких вимірюється, проте, одним-двома поколіннями.
Найважливіша характеристика популяції - та чи інша ступінь панмиксии. Вона визначає єдність популяції як еволюційної одиниці. Ступінь панмиксии у різних видів і в різних популяціях одного виду може бути різною. Наприклад, у чирка Anascrecca все видове населення перемішується настільки, що популяції виділити неможливо. Мабуть, особини виду утворюють одну популяцію - це рідкісний приклад «беспопуляціонной» структури виду.
Як вже говорилося, вільний, випадкове схрещування в природі якщо і зустрічається, то рідко. Важливо, однак, що в межах популяції вірогідність схрещування завжди вище, ніж між особинами з сусідніх популяцій.
Поділіться посиланням з друзями