Поняття про нейромоторную одиницях
Нейромоторная одиниця - сукупність нейрона і групи м'язових волокон, що іннервуються аксоном цього нейрона.
До складу нейромоторной одиниці входять:
- нервова клітина - в основному мотонейрони, тіла яких лежать в передніх рогах спинного мозку;
- аксон мотонейрона - мієлінові волокна;
- група м'язових волокон - в залежності від виду діяльності кількості волокон по-різному. Якщо тонка робота 2-4, якщо груба - до декількох тисяч.
Види нейромоторную одиниць
За характером порушення, виникає в м'язових волокнах все нейромоторние одиниці діляться на 2 групи.
Фазні нейромоторние одиниці - утворюються альфа-мотонейронами. Це найбільші мотонейрони (діаметр 10-20 мкм). Швидкість проведення збудження по відростка цього аксона - 120 м / с. Аксон забезпечує одиночну іннервацію, утворюючи на кожному волокні 1-2 синапсу. У кожному синапсі при порушенні виникає достатній потенціал кінцевої пластинки, який забезпечує виникнення потенціалу дії в м'язі (імпульсна збудження). Краще працюють під дією одиночного порушення (імпульсу), при якому виникає розповсюджується збудження.
Серед фазних нейромоторную одиниць виділяють швидкі і повільні.
- Швидкі - тривалість потенціалу дії в 2 рази менше, ніж в повільних. Хвиля скорочення в 5 разів менше, ніж в повільних. Швидкість поширення збудження в швидких нейромоторную одиницях в 2 рази більше, ніж в повільних. Таким чином, швидкі фазні нейромоторние одиниці забезпечують динамічну роботу, коли швидке скорочення змінюється швидким розслабленням. Для цього виду нейромоторную одиниць характерне анаеробне утворення енергії. Ці м'язові волокна практично не містять міоглобіну - світлі, білі м'язи;
- Повільні - забезпечують в основному статичну роботу, повільне, тривале скорочення м'язів. Основний постачальник енергії окислювально-відновні процеси. Містить миоглобин, який депонує кисень. За кольором темні, червоні м'язи.
Тонічні нейромоторние одиниці - утворюються гамма-мотонейронами передніх рогів спинного мозку (найдрібніші, діаметр 4-6 мкм). Швидкість проведення імпульсу по відростках цих нейронів - 30 м / с, в синапсах виникає місцевий потенціал кінцевої пластинки (місцеве збудження). Аксони тонічних нейронів забезпечують множинну іннервацію, т. Е. На кожному м'язовому волокні утворюються кілька десятків синапсів і за рахунок сумації місцевих потенціалів і виникає потенціал дії. Порушення тонической нейромоторной одиниці відбувається під впливом серії імпульсів (частота близько 10 Гц). Тонічні нейромоторние одиниці забезпечують повільне скорочення м'язів, беруть участь у виникненні тонусу.
Скелетні м'язи утворюються різними м'язовими волокнами, які входять до складу фазних і тонічних нейромоторную одиниць. Поперемінне включення нейромоторную одиниць забезпечує зміна функціонального стану м'язи. У стані спокою працюють тонічні нейромоторние одиниці, в стані активності - фазні нейромоторние одиниці.
Крім рухової іннервації присутній вегетативна. Всі скелетні м'язи одержують імпульси з симпатичної нервової системи, яка регулює обмінні процеси.
Тонус м'язів. Механізм виникнення м'язового тонусу
Тонус - помірне напруження м'язів, коли вони знаходяться в стані відносного спокою. Тонус підтримується за рахунок нервових імпульсів, що надходять з центральної нервової системи навіть в стані спокою. Джерела імпульсів - мотонейрони (альфа і гамма) передніх рогів спинного мозку. Вони повинні самі перебувати в стані тонусу.
Причини тонусу нейронів - рефлекторне походження тонусу м'язів - мотонейрони отримують імпульси від рецепторів скелетних м'язів. Доказ: зникнення тонусу скелетних м'язів при перерезке задніх корінців спинного мозку; дію гуморальних факторів - активність мотонейронів підтримується за рахунок дії метаболітів (наприклад, СО2. лактат - накопичується в спинному мозку, збуджуючи нейрони); вплив верхніх відділів центральної нервової системи - вони підтримують тонус м'язів і регулюють його рівень і розподіл. Доказ: видалення головного мозку у жаби.
Нейромоторная одиниця - це анатомічна і функціональна одиниця скелетних м'язів, яка складається з аксона (довгого відростка мотонейрона спинного мозку) і іннервіруємих їм певної кількості м'язових волокон. До складу нейромоторной одиниці може входити різну кількість м'язових волокон (від одиниць до декількох тисяч), яке залежить від спеціалізації м'язи. Рухова одиниця працює як єдине ціле. Імпульси, вироблені мотонейроном, пускають у хід всі утворюють її м'язові волокна.
Основною функцією скелетних м'язів є скорочення, яке виражене різними рухами людини. Скелетні м'язи виконують також рецепторну, обмінну і терморегулірующую функції. Вони утворюються великою кількістю багатоядерних м'язових волокон. Скорочувальної частиною м'язового волокна є довгі м'язові нитки - міофібрили, які проходять всередині волокна від одного кінця до іншого і мають поперечнуюочерченность. Остання утворена чергуванням темних (анізотропних) А-дисків і світлих (ізотропних) 1-дисків. Через середину 1-диска проходить Z-лінія; дві сусідні Z-лінії обмежують саркомер, структурно-фунціональном одиницю. При електронній мікроскопії волокон видно, що в складі А-диска є більш світлий ділянку (Н-зона), а в центрі цей диск перетинає темна смуга - М-лінія. Темний диск утворений товстими нитками білка міозину, а світлий 1-диск - тонкими нитками білка актину. У м'язовому волокні містяться також фібрилярний палочковидний білок - тропомиозин і глобулярні білок - тропонин. Механізм скорочення полягає в переміщенні (перетягуванні) тонких ниток вздовж товстих до центру саркомера за рахунок поперечних актиноміозиновий містків. Основним джерелом енергії, необхідної для м'язового скорочення, служать аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) і присутність іонів Са2 + і Mg2 +. Перетворення хімічної енергії в механічну відбувається в м'язі як без кисню, так і з його участю. Анаеробна (бескислородная) фаза характеризується низкою послідовних реакцій, які призводять до розпаду АТФ і креатинфосфату, і їх відновленням. Виділена при цьому енергія використовується для скорочення м'язів і відновлення (ресинтезу) цих речовин. Аеробне (киснева) фаза хімічних перетворень пов'язана з процесами окислення молочної кислоти до вуглекислого газу і води. Виникла енергія використовується для подальшого перетворення залишків молочної кислоти в глюкозу, а потім в глікоген.
Діяльність скелетної мускулатури регулюється ЦНС - корою головного мозку, через чутливі, рухові і симпатичні нервові волокна. Скелетні м'язи володіють наступними фізіологічними властивостями: збудливістю, провідністю, рефрактерностью, лабільністю і скороченням. Збудливість, швидкість поширення збудження, лабільність м'язової тканини нижче, ніж в нервовій, а рефракторний період триваліше нервового. Скелетні м'язи можуть виконувати роботу в режимі ізотонічного, изометрического і ауксото роздрібного скорочення. При першому скороченні в основному відбувається вкорочення м'язового волокна, але напруга залишається постійним, а при другому - довжина м'язових волокон залишається незмінною, але змінюються довжина і напруга. Характер скорочення скелетних м'язів залежить від частоти подразнення (частоти надходження нервових імпульсів).
Роздратування одиночним імпульсом веде до одиночного м'язового скорочення, а наступних один за іншим нервових імпульсів - до тетанічних скорочення, або тетанус.
Фізіологічні властивості гладких м'язів пов'язані з особливістю їх будови, рівнем обмінних процесів і значно відрізняються від особливостей скелетних м'язів. Гладкі м'язи менш збудливі, ніж поперечнополоса-ті. Скорочення гладкої мускулатури відбувається повільніше і триваліше. Рефракторний період у гладких м'язів більш подовжений, ніж у скелетних (до декількох секунд). Характерна особливість гладких м'язів - їх здатність до автоматичної діяльності, яка забезпечується нервовими елементами. Гладкі м'язи іннервують-ся симпатичними і парасимпатичними вегетативними нервами, мають високу чутливість до деяких біологічно активних речовин (ацетилхолін, адреналін, норадреналін, серотонін та ін.).
Суммация. Суммация вперше описана І.М. Сеченовим в 1863 р і полягає в додаванні ефектів дії ряду підпорогових подразників. Розрізняють два види сумації: послідовну (тимчасову) і просторову.
Послідовна суммация в синапсах виникає в тому випадку, коли з одного й того ж афферентному шляху до центрів надходить кілька підпорогових імпульсів. В результаті сумації місцевого збудження, викликаного кожним підпороговим стимулом, виникає відповідна реакція. Відомо, що один підпороговий аферентних стимул не викликає відповідної рефлекторної реакції, а створює в ЦНС місцеве збудження. При дії серії підпорогових імпульсів виділяється достатня кількість медіатора для того, щоб деполяризація досягла критичного рівня і виникло розповсюджується збудження.
Просторова сумація полягає в появі рефлекторної реакції у відповідь на два або кілька підпорогових стимулів, що приходять в нервовий центр по різним аферентні шляхах (рис. 1).
Мал. 1. Схема послідовної (тимчасової) (А) і просторової сумації (Б)
Просторову суммацию, як і послідовну, можна пояснити тим, що при підпороговому роздратуванні, що прийшов по одному афферентному шляху, виділяється недостатня кількість медіатора для того, щоб викликати деполяризацію мембрани до критичного рівня. Якщо ж імпульси приходять одночасно кількома аферентні шляхах до одного і того ж нейрона, в синапсах виділяється достатня кількість медіатора, необхідне для порогової деполяризації і виникнення ПД.
Конвергенція лежить в основі таких фізіологічних феноменів, як тимчасова і просторова сумація. У тому випадку, якщо два підпорогових подразника, що приходять до нейрона через один аферентних вхід, слідують один за одним з малим тимчасовим інтервалом, має місце суммация викликаних цими подразниками ВПСП і сумарний ВПСП досягає порогового рівня, достатнього для генерації імпульсної активності. Даний процес сприяє посиленню надходять до нейрона слабких сигналів і визначається як тимчасова сумація.
Разом з тим синаптическая активація нейрона може здійснюватися через два роздільних входу, конвергируют на цю клітку. Одночасна стимуляція цих входів підпороговими подразниками також може привести до сумації ВПСП, що виникають в двох просторово розділених зонах клітинної мембрани. В даному випадку відбувається просторова сумація. яка, так само як і тимчасова, може викликати тривалу деполяризацію клітинної мембрани і генерацію ритмічної імпульсної активності на тлі цієї деполяризації.
Однак можлива й така ситуація, коли при одночасній стимуляції двох входів збудження нейрона і відповідний йому рефлекторний відповідь будуть менше алгебраїчної суми відповідей при роздільній стимуляції цих входів. Причину цього явища можна усвідомити з такої схеми. При роздільної стимуляції двох входів мотонейронб порушуватиметься двічі: спочатку спільно з нейроном а й потім спільно з нейроном в. При одночасній стимуляції двох входів нейрон б буде порушуватися лише один раз і відповідно рефлекторний відповідь буде менше алгебраїчної суми відповідей при роздільній стимуляції. Цей фізіологічний феномен, пов'язаний з наявністю додаткового загального шляху для двох входів, отримав назву оклюзії.
Як вже зазначалося. локальні нейронні мережі можуть підсилювати слабкі сигнали за механізмом позитивного зворотного зв'язку за рахунок циклічної реверберації збудження в ланцюзі нейронів. Інший можливий механізм посилення створюється за рахунок синоптичної потенциации (полегшення) при ритмічних подразненнях пресинаптических входів. Потенціація виражається в збільшенні амплітуди ВПСП під час (тетанічних потенциация) і після (посттетаніческаяпотенціація) ритмічного подразнення пресинаптического аксона з досить високою частотою (100 - 200 імп / с).
Це явище має гомісінаптіческу ю природу. т. е. виникає в тому випадку, коли ритмічне роздратування і пробний імпульс (що викликає ВПСП) надходять до нейрона по одним і тим же аферентні волокнах. Сінаптіческаяпотенціація при ритмічних подразненнях може бути обумовлена:
- підвищенням потенціалу спокою мембрани пресинаптичного аксону, зростанням амплітуди потенціалу дії і, як наслідок, більшим вивільненням медіатора з пресінаптіческойтерміналі;
- мобілізацією готового до виділення медіатора;
- зростанням внутрішньоклітинної концентрації іонів Са 2+. який входить в пре-сінаптіческуютерміналь під час потенціалу дії.