Як потенціал дії переміщується вздовж аксона, відбувається зміна полярності через мембрани. Готель na + і K + охороняє іонні канали, відкриваються і закриваються як мембрани досягає порогового потенціалу, у відповідь на сигнал від іншого нейрона. На початку потенціалу дії на Nа + каналів і na + рухається всередину аксона, викликаючи деполяризацію. Реполяризації відбувається, коли на K + канали і K + виходить з аксона. Це створює зміна полярності між поза клітиною і всередині. Імпульс проходить вниз по аксону в одному напрямку, в терміналі аксона, де це сигнали стосуються інших нейронів.
Потенціал дії - хвиля збудження. переміщається по мембрані живої клітини. Виникнення потенціалу дії (відхилення від потенціалу спокою) - явище, яке супроводжує процес передачі нервового імпульсу, швидке короткочасне зміна потенціалу на невеликій ділянці мембрани збудливої клітини (нейрона. М'язового волокна або залізистої клітини), в результаті якого зовнішня поверхня цієї ділянки стає негативно зарядженої по відношенню до сусідніх ділянок мембрани, тоді як його внутрішня поверхня стає позитивно зарядженої по відношенню до сусідніх ділянок мембрани.
- Потенціал дії є фізичною основою нервового або м'язового імпульсу. грає сигнальну (регуляторну) роль.
Мал. 1. Схема розподілу зарядів по різні боки мембрани збудливої клітини в спокійному стані (A) і при виникненні потенціалу дії (B) (див. Пояснення в тексті).
Потенціали дії різняться за своїми параметрами в залежності від типу клітини і навіть на різних ділянках мембрани однієї і тієї ж клітини. Найбільш характерний приклад відмінностей: потенціал дії серцевого м'яза і потенціал дії більшості нейронів. Проте, в основі будь-якого потенціалу дії лежать наступні явища:
- Мембрана живої клітини поляризована - її внутрішня поверхня заряджена негативно по відношенню до зовнішньої завдяки тому, що в розчині біля її зовнішньої поверхні знаходиться більша кількість позитивно заряджених частинок (катіонів), а біля внутрішньої поверхні - більшу кількість негативно заряджених частинок (аніонів).
- Мембрана має виборчої проникністю - її проникність для різних частинок (атомів або молекул) залежить від їх розмірів, електричного заряду і хімічних властивостей.
- Мембрана збудливою клітини здатна швидко змінювати свою проніцаемост' для певного виду катіонів, викликаючи перехід позитивного заряду із зовнішнього боку на внутрішню (Рис.1).
Перші дві властивості характерні для всіх живих клітин. Третє ж - особливість клітин збуджених тканин з причиною, по якій їх мембрани здатні генерувати і проводити потенціали дії.
Фази потенціалу дії- Предспайк - процес повільної деполяризації мембрани до критичного рівня деполяризації (місцеве збудження, локальний відповідь).
- Піковий потенціал, або спайк, що складається з висхідної частини (деполяризація мембрани) і низхідній частини (реполяризация мембрани).
- Негативний слідової потенціал - від критичного рівня деполяризації до вихідного рівня поляризації мембрани (слідові деполяризация).
- Позитивний слідової потенціал - збільшення мембранного потенціалу і поступове повернення його до початкової величини (слідові гиперполяризация).
Мал. 2. A. Схематичне зображення ідеалізованого потенціалу дії. B. Реальний потенціал дії пірамідного нейрона гіпокампа щура. Форма реального потенціалу дії зазвичай відрізняється від ідеалізованої.
Поляризація мембрани живої клітини обумовлена відмінністю іонного складу з її внутрішньої і зовнішньої сторони. Коли клітина знаходиться в спокійному (збудженому) стані, іони по різні боки мембрани створюють відносно стабільну різницю потенціалів, яка називається потенціалом спокою. Якщо ввести всередину живої клітини електрод і виміряти мембранний потенціал спокою, він матиме від'ємне значення (порядку -70 - -90 мВ). Це пояснюється тим, що сумарний заряд на внутрішній стороні мембрани суттєво менше, ніж на зовнішньому, хоча з обох сторін містяться і катіони, і аніони. Зовні - на порядок більше іонів натрію. кальцію і хлору. всередині - іонів калію і негативно заряджених білкових молекул, амінокислот, органічних кислот, фосфатів, сульфатів. Треба розуміти, що мова йде саме про заряд поверхні мембрани - в цілому середовище та всередині, і зовні клітини заряджена нейтрально.
Потенціал мембрани може змінюватися під дією різних стимулів. Штучним стимулом може служити електричний струм, що подається на зовнішню або внутрішню сторону мембрани через електрод. У природних умовах стимулом часто служить хімічний сигнал від сусідніх клітин, що надходить через синапс або шляхом дифузійної передачі через міжклітинну середу. Зсув мембранного потенціалу може відбуватися в негативну (гиперполяризация) або позитивну (деполяризація) сторону.
У нервової тканини потенціал дії, як правило, виникає при деполяризації - якщо деполяризація мембрани нейрона досягає деякого порогового рівня або перевищує його, клітина збуджується, і від її тіла до аксонам і дендритам поширюється хвиля електричного сигналу. (В реальних умовах на тілі нейрона зазвичай виникають постсинаптические потенціали, які сильно відрізняються від потенціалу дії за своєю природою - наприклад, вони не підкоряються принципу «все або нічого». Ці потенціали перетворюються в потенціал дії на особливому ділянці мембрани - аксони пагорбі. Так що потенціал дії не поширюється на дендрити).
Мал. 3. Найпростіша схема, що демонструє мембрану з двома натрієвими каналами у відкритому і закритому стані, відповідно
Це обумовлено тим, що на мембрані клітини знаходяться іонні канали - білкові молекули, що утворюють в мембрані пори, через які іони можуть проходити з внутрішньої сторони мембрани на зовнішню і навпаки. Більшість каналів іоноспеціфічни - натрієвий канал пропускає практично тільки іони натрію і не пропускає інші (це явище називають селективність). Мембрана клітин збудливих тканин (нервової і м'язової) містить велику кількість потенціал-залежних іонних каналів, здатних швидко реагувати на зсув мембранного потенціалу. Деполяризація мембрани в першу чергу викликає відкриття потенціал-залежних натрієвих каналів. Коли одночасно відкривається досить багато натрієвих каналів, позитивно заряджені іони натрію спрямовуються через них на внутрішню сторону мембрани. Рушійна сила в даному випадку забезпечується градієнтом концентрації (із зовнішнього боку мембрани знаходиться набагато більше позитивно заряджених іонів натрію, ніж усередині клітини) і негативним зарядом внутрішньої сторони мембрани (див. Рис. 2). Потік іонів натрію викликає ще більшу і дуже швидка зміна мембранного потенціалу, яке і називають потенціалом дії (в спеціальній літературі позначається ПД).
Відповідно до закону «все-або-нічого» мембрана клітини збудливою тканини або не відповідає на стимул зовсім, або відповідає з максимально можливою для неї на даний момент силою. Тобто, якщо стимул занадто слабкий і порогу не досягнуто, потенціал дії не виникає зовсім; в той же час, пороговий стимул викличе потенціал дії такої ж амплітуди. як і стимул, що перевищує пороговий. Це аж ніяк не означає, що амплітуда потенціалу дії завжди однакова - один і той же ділянку мембрани, перебуваючи в різних станах, може генерувати потенціали дії різної амплітуди.
Після порушення нейрон на деякий час виявляється в стані абсолютної рефрактерності. коли ніякі сигнали не можуть його порушити знову, потім входить в фазу відносної рефрактерності. коли його можуть порушити виключно сильні сигнали (при цьому амплітуда ПД буде нижче, ніж зазвичай). Рефрактерний період виникає через інактивації швидкого натрієвого струму, тобто інактивації натрієвих каналів (див. Нижче).
Поширення потенціалу дії [ред]
Поширення потенціалу дії по неміелінізірованним волокнам [ред]
За неміелінізірованнимі волокну ПД поширюється безперервно. Проведення нервового імпульсу починається з поширенням електричного поля. Виниклий ПД за рахунок електричного поля здатний деполярізовать мембрану сусідньої ділянки до критичного рівня, в результаті чого на сусідній ділянці генеруються нові ПД. Самі ПД не переміщаються, вони зникають там же, де виникають. Головну роль у виникненні нового ПД відіграє попередній.
Якщо внутрішньоклітинним електродом дратувати аксон посередині, то ПД буде поширюватися в обох напрямках. Зазвичай же ПД поширюється по аксону в одному напрямку (від тіла нейрона до нервових закінчень), хоча деполяризація мембрани відбувається по обидва боки від ділянки, де в даний момент виник ПД. Одностороннє проведення ПД забезпечується властивостями натрієвих каналів - після відкривання вони на деякий час инактивируются і не можуть відкритися ні при яких значеннях мембранного потенціалу (властивість рефрактерности). Тому на найближчому до тіла клітини ділянці, де до цього вже «пройшов» ПД, він не виникає.
За інших рівних умов поширення ПД по аксону відбувається тим швидше, чим більше діаметр волокна. За гігантським аксонам кальмара ПД може поширюватися майже з такою ж швидкістю, як і по міелінізірованним волокнам хребетних (близько 100 м / c).
Поширення потенціалу дії по міелінізірованним волокнам [ред]
За міелінізірованних волокну ПД поширюється стрибкоподібно (сальтаторного проведення). Для міелінізірованних волокон характерна концентрація потенціалзавісімих іонних каналів тільки в областях перехоплень Ранвье; тут їх щільність в 100 разів більше, ніж в мембранах безміелінових волокон. В області мієлінових муфт потенціалзавісімих каналів майже немає. ПД, що виник в одному перехопленні Ранвье, за рахунок електричного поля деполяризує мембрану сусідніх перехоплень до критичного рівня, що призводить до виникнення в них нових ПД, тобто збудження переходить стрибкоподібно, від одного перехоплення до іншого. У разі пошкодження одного перехоплення Ранвье ПД збуджує 2-ий, 3-ий, 4-ий і навіть 5-ий, оскільки електроізоляція. створювана мієліновими муфтами, зменшує розсіювання електричного поля. Це збільшує швидкість поширення ПД по міелінізірованним волокнам в порівнянні з неміелінізірованнимі. Крім того, міелінізірованние волокна товщі, а електричний опір більш товстих волокон менше, що теж збільшує швидкість проведення імпульсу по міелінізірованним волокнам. Іншою перевагою сальтаторного проведення є його економічність в енергетичному плані, так як порушуються тільки перехоплення Ранвье, площа яких менше 1% мембрани, і, отже, необхідно значно менше енергії для відновлення трансмембранних градієнтів Na + і K +. расходующихся в результаті виникнення ПД, що може мати значення при високій частоті розрядів, що йдуть по нервовому волокну.
Щоб уявити, наскільки ефективно може бути збільшена швидкість проведення за рахунок мієлінової оболонки, досить порівняти швидкість поширення імпульсу по неміелінізірованним і міелінізірованним ділянках нервової системи людини. При діаметрі волокна близько 2 μм і відсутності мієлінової оболонки швидкість проведення становитиме
1 м / с, а при наявності навіть слабкої мієлінізації при тому ж діаметрі волокна - 15-20 м / с. У волокнах більшого діаметру, що володіють товстої міелінововой оболонкою, швидкість проведення може досягати 120 м / с.
Слід однак розуміти, що швидкість поширення потенціалу дії по мембрані окремо взятого нервового волокна аж ніяк не є постійною величиною - в залежності від різних умов, ця швидкість може дуже значно зменшуватися і, відповідно, збільшуватися, повертаючись до якогось початкового рівня.
Активні властивості мембрани [ред]
Схема будови мембрани клітини.
Активні властивості мембрани, що забезпечують виникнення потенціалу дії, грунтуються головним чином на поведінку потенціалзавісімих натрієвих (Na +) і калієвих (K +) каналів. Початкова фаза ПД формується входять натрієвих струмом, пізніше відкриваються калієві канали і виходить K + -струм повертає потенціал мембрани до початкового рівня. Вихідну концентрацію іонів потім відновлює натрій-калієвий насос.
По ходу ПД канали переходять зі стану в стан: у Na + каналів основних станів три - закрите, відкрите і інактивована (в реальності справа складніша, але цих трьох досить для опису), у K + каналів два - закрите і відкрите.
Поведінка каналів, які беруть участь у формуванні ПД, описується через провідність і висчіляется через коефіцієнти трансферу.
Коефіцієнти трансферу були виведені Ходжкіна і Хакслі. [1] [2]
Провідність для калію GK на одиницю площі [S / cm²] [ред]
dn / dt = \ alpha_n (1 - n) - \ beta_n n \),