Потенціал дії. Фази потенціалу дії нервового волокна
У нервових волокнах сигнали передаються за допомогою потенціалів дії, які являють собою швидкі зміни мембранного потенціалу, що швидко розповсюджуються вздовж мембрани нервового волокна. Кожен потенціал дії починається зі стрімкого зсуву потенціалу спокою від нормального від'ємного значення до позитивної величини, потім він майже так само швидко повертається до негативного потенціалу. При проведенні нервового сигналу потенціал дії рухається уздовж нервового волокна аж до його закінчення.
На малюнку показані зміни, що виникають на мембрані під час потенціалу дії, з переносом позитивних зарядів всередину волокна спочатку і поверненням позитивних зарядів назовні в кінці. У нижній частині малюнка графічно представлені послідовні зміни мембранного потенціалу протягом декількох 1/10000 сек, що ілюструють вибуховий початок потенціалу дії і майже настільки ж швидке відновлення.
Стадія спокою. Ця стадія представлена мембранним потенціалом спокою, який передує потенціалу дії. Мембрана під час цієї стадії поляризована в зв'язку з наявністю негативного мембранного потенціалу, рівного -90 мВ.
Фаза деполяризації. В цей час мембрана раптово стає високопроніцаемого для іонів натрію, дозволяючи величезній кількості позитивно заряджених іонів натрію дифундувати всередину аксона. Нормальне поляризоване стан в -90 мВ негайно нейтралізується надходять всередину позитивно зарядженими іонами натрію, в результаті потенціал стрімко наростає в позитивному напрямку. Цей процес називають деполяризацією, В великих нервових волокнах значний надлишок входять всередину позитивних іонів натрію зазвичай призводить до того, що мембранний потенціал «проскакує» за межі нульового рівня, стаючи злегка позитивним. У деяких більш дрібних волокнах, як і в більшості нейронів центральної нервової системи, потенціал досягає нульового рівня, не "перескакуючи» його.
Фаза реполяризації. Протягом декількох часток мілісекунди після різкого підвищення проникності мембрани для іонів натрію, натрієві канали починають закриватися, а калієві - відкриватися. В результаті швидка дифузія іонів калію назовні відновлює нормальний негативний мембранний потенціал спокою. Цей процес називають Репола-різація мембрани.
Для більш повного розуміння факторів. є причиною деполяризації і реполяризації, необхідно вивчити особливості двох інших типів транспортних каналів в мембрані нервового волокна: електрокерованих натрієвих і калієвих каналів.
Електроупавляемие натрієві і калієві канали. Необхідною учасником процесів деполяризації і реполяризації під час розвитку потенціалу дії в мембрані нервового волокна є електрокерований натрієвий канал. Електрокерований калієвий канал також грає важливу роль в збільшенні швидкості реполяризації мембрани. Обидва типи електрокерованих каналів існують додатково до Na + / K + -насоса і каналам К * / Na + -утечкі.
Електрокерований натрієвий канал. У верхній частині малюнка показаний електрокерований натрієвий канал в трьох різних станах. Цей канал має двоє воріт: одні поблизу зовнішньої частини каналу, які називають активаційними воротами, інші - у внутрішній частині каналу, які називають інактіваціоннимі воротами. У верхній лівій частині малюнка зображено стан цих воріт в спокої, коли мембранний потенціал спокою дорівнює -90 мВ. У цих умовах активаційні ворота закриті і перешкоджають надходженню іонів натрію всередину волокна.
Активація натрієвого каналу. Коли мембранний потенціал спокою зміщується в напрямку менше негативних значень, піднімаючись від -90 мВ у бік нуля, на певному рівні (зазвичай між -70 і -50 мВ) відбувається раптове конформационное зміна активу-ційних воріт, в результаті вони переходять в повністю відкрите стан . Цей стан називають активованим станом каналу, при якому іони натрію можуть вільно входити через нього всередину волокна; при цьому натрієва проникність мембрани зростає в діапазоні від 500 до 5000 разів.
Інактивація натрієвого каналу. У верхній правій частині малюнку показано третій стан натрієвого каналу. Збільшення потенціалу, що відкриває активаційні ворота, закриває інактіваціонние ворота. Однак інактіваціонние ворота закриваються протягом декількох десятих часток мілісекунди після відкриття активаційних воріт. Це означає, що конформационное зміна, що приводить до закриття інактіваціонних воріт, - процес більш повільний, ніж конформационное зміна, що відкриває активаційні ворота. В результаті через декілька десятих доль мілісекунди після відкриття натрієвого каналу інактіваціонние ворота закриваються, і іони натрію не можуть більше проникати всередину волокна. З цього моменту мембранний потенціал починає повертатися до рівня спокою, тобто починається процес реполяризації.
Існує інша важлива характеристика процесу інактивації натрієвого каналу. інактіваціонние ворота не відкриваються повторно до тих пір, поки мембранний потенціал не повернеться до значення, рівного або близького до рівня вихідного потенціалу спокою. У зв'язку з цим повторне відкриття натрієвих каналів зазвичай неможливо без попередньої реполяризації нервового волокна.
Швидкий розвиток деполяризації і тривала реполяризация. Уповільнена реполяризації (плато) переходить в швидку реполяризацию.