Мал. 3.2. Розподіл іонів, що сприяє потенціалу спокою.
Показані типові концентрації іонів всередині і поза клітиною. У спокої клітинна мембрана добре проникна для іонів К +. але слабо проникна для іонів Na + і непроникна для великих аніонів (А -). Проникність для Сl - також відносно низька, і розподіл іонів Сl - швидше за все визначається середньою величиною мембранного потенціалу.
Як уже згадувалося, величина потенціалу спокою визначається головним чином градієнтом концентрації іонів калію. Це пов'язано з тим, що в спокої клітинна мембрана щодо проникна для іонів калію, але порівняно непроникна для інших іонів, таких як натрій, кальцій або хлор. З огляду на існування градієнта концентрації іони калію прагнуть дифундувати з клітини через мембрану. Електронейтральність не може підтримуватися за рахунок руху клітинних аніонів назовні, так як ці аніони в основному є великими полівалентними іонами (часто пов'язаними з клітинними білками), для яких клітинна мембрана непроникна. Тому спрямоване назовні рух позитивно заряджених іонів калію призводить до виникнення негативного заряду усередині клітини (рис. 3.2). Якби клітинна мембрана була проникною тільки для іонів калію, то останні продовжували б дифундувати з клітини до тих пір, поки всередині неї не накопичився б достатній негативний заряд і електростатичне тяжіння стало б перешкоджати подальшому чіткому руху калію назовні. В цьому випадку спрямована всередину сила електричного поля буде точно рівною протилежно спрямованої (назовні) силі, пов'язаної з градієнтом концентрації, і іони калію перестануть чітко переміщатися назовні: алгебраїчна сума цих двох сил, звана градієнтом електрохімічного потенціалу, буде рівною нулю. Внутрішньоклітинний потенціал, при якому сумарний пасивний потік іонів калію дорівнює нулю, називається потенціалом рівноваги іонів калію (Е K); його величина визначається з рівняння Нернста.
де R - газова постійна, Т - абсолютна температура, F - константа Фарадея, про та i - позаклітинна і внутрішньоклітинна концентрації відповідно (точніше Говорячи, замість відносини концентрацій використовується відношення іонної активності, але ці два відносини практично однакові, якщо коефіцієнти внутрішньої і зовнішньої активності іонів калію близькі за значенням). Наприклад, величина Е K для волокна Пуркіньє при 36 ° С, коли про дорівнює 4 мМ, а i - 150 мМ, становить
Е K = RT / F • ln (4/150) = -96,6 мВ.
З рівняння Нернста видно, що Е K зміниться на 61,4 мВ при 10-кратному зміні або о. або i. Якби клітинна мембрана була проникною виключно для К +. клітина вела б себе точно так само, як калієвий електрод, і її внутрішньоклітинний потенціал змінювався б зі зміною i і про в точній відповідності з рівнянням Нернста. Дійсно, мембранний потенціал волокон Пуркіньє в спокої, а також міокардіальних волокон передсердь і шлуночків логічно добре апроксимується рівнянням Нернста, коли про вище 10 мМ. Однак при більш низьких величинах про потенціал спокою цих клітин менш негативний, ніж калієвий потенціал рівноваги, і дана розбіжність збільшується в міру зменшення о. Наприклад, потенціал спокою волокон Пуркіньє в розчині, що містить 4 мМ К +. на кілька мілівольт менше негативний, ніж Ек, оцінений вище. Це пояснюється тим, що клітинна мембрана не є проникною виключно для K +. як передбачалося вище; через неї проникають також (хоча і значно гірше) іони Na +. Оскільки і електричний градієнт, і градієнт концентрації сприяють руху Na 4 всередину, через клітинну мембрану протікає невеликий вхідний Деполяризуючий потік іонів. Деполяризація, що викликається цим потоком Na +. нехтує мала при високій про та, отже, високою провідності мембрани для калію, але вона стає значною при низькій о. так як в цих умовах протікають через мембрану потоки К + також істотно зменшуються.
Деполярізуется вплив Na + найзручніше позначати термінами рівняння постійного поля Гольдмана або Ходжкіна і Катца для потенціалу спокою (Vr) клітини, проникною як для К +. так і для Na +
де pna / pk - відношення коефіцієнтів проникності клітинної мембрани для натрію і для калію. Дане рівняння, як було показано, дозволяє досить точно розрахувати потенціали спокою в волокнах скелетних м'язів і в волокнах Пуркіньє (міокард) в більш широкому діапазоні величин о. ніж при розрахунках за формулою Нернста, якщо pna / pk постійно і становить приблизно 1/100. Так як i в нормі значно більше, ніж i. в даному відношенні коефіцієнтів проникності другий член в знаменнику досить малий і ним можна знехтувати, що позвояетпоставити переписати рівняння таким чином:
або, якщо взяти про рівним 150 мМ, то
З цього рівняння відразу видно, що потенціал спокою (Vr) близький до калієвому потенціалу рівноваги (Е K) тільки при про значно більшу, ніж 1,5 мМ; при низьких значеннях про другий член в чисельнику починає грати важливу роль. Наприклад, при 0. рівному 1,5 мМ, Vr буде менш негативним, ніж Е K. на 61,4 • log (3 / 1,5) = 61,4 • log 2, або приблизно на 18 мВ. Зауважте, що до сих пір обговорення велося тільки в термінах відносної проникності мембрани для іонів натрію і калію без розгляду абсолютних величин коефіцієнтів проникності. Як випливає з рівняння Гольдмана, а також Ходжкіна і Катца, потенціал спокою чутливий до ставлення проникності іонів, а не до самих величинам проникності. Наприклад, навіть якщо проникність для іонів Na + була б дуже значною, потенціал спокою визначався б головним чином градієнтом концентрації іонів К + до тих пір, поки проникність мембрани для К + залишалася б набагато вище, ніж для Na +. Канали мембрани, через які рухаються іони К +. створюючи калієві потоки, що визначають мембранний потенціал спокою, відомі як спрямовані досередини К-канали. Обсяг калієвих потоків, що проходять по цих каналах, знаходиться в чіткій залежності від величини і напрямки електрохімічної рушійної сили для K +. рівній (Vm-Е K), т. е. різниці мембранного потенціалу (Vm) і калієвого потенціалу рівноваги (Е K). Ці канали називають каналами, спрямованими всередину, так як вони дозволяють проходження спрямованих всередину великих потоків К + при високих і негативних значеннях Vm - Е K. але забезпечують лише дуже невеликі потоки K +. спрямовані назовні, коли рушійна сила велика і позитивна.