Засвоєна енергія, за винятком енергії, що міститься в виведених з організму секрети, становить метаболірованную енергію. Частина її виділяється у вигляді тепла в процесі перетравлення їжі та або розсіюється, або використовується на терморегуляцію. Частина, що залишилася енергія поділяється на енергію існування, яка витрачається на різні форми життєдіяльності, і продуктивну енергію, акумулює в вигляді маси наростаючих тканин, енергетичних резервів, статевих продуктів. Енергія, накопичена в тканинах тіла гетеротрофам, становить вторинну продукцію екосистеми, яка може бути використана в їжу консументами вищих порядків.
Подібним чином енергія витрачається на всіх гетеротрофних етапах кругообігу, т. Е. В організмах, послідовно використовують в їжу біомасу попередніх трофічних рівнів. В результаті кількість енергії, доступної для споживання, прогресивно падає по ходу підвищення трофічних рівнів, що лежить в основі щодо невеликої довжини харчових ланцюгів.
Саме завдяки односпрямованому руху енергії по трофічних ланцюгах здійснюється рух атомів, організовуються екосистеми. Це відображено в законі біологічного кругообігу елементів в ландшафті Вернадського-Полинова (Перельман, 1975): хімічні елементи в ландшафті здійснюють кругообіг, в ході яких багаторазово надходять в живі організми ( «організовуються») і виходять з них ( «минерализуются»). При цьому відбувається поглинання і виділення енергії, відбувається хімічна робота, змінюється ступінь різноманітності. Поступальний розвиток ландшафтів (екосистем) здійснюється через систему кругообігів.
Завдяки енергії, що надходить в екосистему, відбувається диференціація живої речовини на кілька трофічних рівнів, кожний наступний рівень існує за рахунок частини енергії попереднього. Формується трофічна структура екосистеми.
Все різноманіття видів, що входять до складу екосистем, з необхідністю розділяється на три важливих екологічних групи - продуцентів, консументів, редуцентов. У конкретних біоценозах вони представлені популяціями багатьох видів, склад яких специфічний для кожного конкретного співтовариства. Рівнозначні види утворюють певний трофічний рівень. а взаємини між видами - систему ланцюгів харчування (трофічна мережа).
Група видів продуцентів утворює рівень первинної продукції, на якому утилізується зовнішня енергія і створюється маса органічної речовини. Первинні продуценти - основа трофічної структури і всього існування всього біоценозу. Біомаса органічної речовини синтезованого продуцентами - первинна продукція, а швидкість її утворення - біологічна продуктивність. Загальна сума біомаси розглядається в цьому випадку як валова продукція, а та її частина, яка визначає приріст, - як чиста продукція. Різниця між валовим і чистою продукцією визначається витратами на дихання.
КонсументиIпорядка. Цей трофічний рівень складено безпосередніми споживачами первинної продукції. У найбільш типових випадках, коли біомаса продуцентів створюється фотоавтотрофамі, це фітофаги. Гетеротрофи частково використовують їжу для забезпечення життєвих процесів, а частково будують на її основі власне тіло, здійснюючи таким чином перший, важливий етап трансформації органічної речовини, синтезованого продуцентами. Процес створення та накопичення біомаси на рівні консументів позначається як вторинна продукція.
КонсументиIIіIIIпорядков. Ці рівні об'єднують тварин з хижим типом харчування (зоофаги). До першої групи входять всі хижаки, оскільки їх специфічні риси практично не залежать від того, є жертва фитофагом, або м'ясоїдні. До другої групи (третій порядок) входять паразити і «сверхпаразітов», господарі яких паразити.
Розподіл біоценозу на трофічні рівні являє собою лише загальну схему. Дійсні форми взаємовідносин складніше. Існує багато видів зі змішаним харчуванням, які можуть належати до різних трофічних груп.
Прямі харчові зв'язку типу «рослина-фітофаг-хижак-паразит» об'єднують в ланцюзі харчування, або трофічні ланцюги.
Кожен трофічний рівень складений не одним, а багатьма конкретними видами. Завдяки видоспецифічності харчування збільшення числа видів в біоценозі визначає більш повне використання ресурсів на кожному трофічному рівні. Ця обставина прямо пов'язано з підвищенням повноти біогенного круговороту речовин.
Збільшення видового різноманіття виступає як «гарантійний механізм», що забезпечує надійність кругообігу речовин як головної функції екосистем. Суть механізму полягає в тому, що монофагов зустрічається в природі досить рідко; нечисленні і олигофаги. Більшість тварин використовує в їжу більш-менш широкий набір кормових об'єктів. В результаті крім прямих «вертикальних» харчових зв'язків виникають бічні, які об'єднують потоки речовини і енергії двох і більше харчових ланцюгів. Таким шляхом формуються харчові трофічні мережі. в яких множинність ланцюгів харчування виступає як пристосування до стійкого існування екосистеми в цілому: «дублювання» потоків речовини і енергії за великим числом паралельних трофічних ланцюгів підтримує безперервність кругообігу при завжди ймовірні порушення окремих ланок харчових ланцюжків.
Розглянуті вище процеси пов'язані з синтезом і трансформацією органічної речовини в трофічних мережах і характеризують собою так звані ланцюги виїданням або «пасовищні ланцюга». Процеси поетапної деструкції і мінералізації органічних речовин зазвичай виводяться в окремий блок трофічної структури, званої ланцюгами розкладання (детрітние ланцюга).
Вичленення детритной ланцюгів пов'язано, перш за все, з тим, що мінералізація органіки практично йде на всіх трофічних рівнях: і рослини і тварини в процесі метаболізму редуцируют органічна речовина. Детрітние ж ланцюга починаються з розкладання мертвої органіки сапрофагов, які механічно, а почасти й хімічно готують органічна речовина до дії редуцентов. У наземних екосистемах цей процес переважно зосереджений в підстилці і грунті.