1 Фізіологія вищої нервової діяльності Неассоціатівное навчання
2 Сенситизация і звикання. Суммационного рефлекс.
3 Зміна реакції в ході звикання до багаторазового впливу стимулу. Зміна реакції при сенситизації. Момент нанесення сенсітізіруют стимулу показаний стрілкою (як сенсітізіруют стимулу можна використовувати больову стимуляцію).
4 Практично у всіх тварин - від одноклітинних до людини - у відповідь на багаторазове дію одного і того ж стимулу чутливість організму до нього може підвищитися (сенситизация) або знизиться (звикання). Напрямок зміни залежить від багатьох умов, включаючи внутрішній стан організму.
5 Як правило, звикання відбувається в разі відсутності біологічно значущих стимулів. Характерний приклад - звикання до нового індиферентному стимулу (угашение орієнтовною реакції). Сенситизация, навпаки, швидше за відбуватиметься в ситуаціях, що характеризуються підвищеною збудливістю (наприклад, незадоволена мотивація, або будь-яка травмує ситуація).
6 Найпростіші форми неассоціатівное навчання: Вихідний рівень реактивності Знижений рівень реактивності Підвищений рівень реактивності сенситизация відвикання (дісгабітуація) звикання (габітуація) десенсізітзація
7 Звичайна (кінська) актинія. На таких примітивних тварин легко спостерігати звикання і сенситизацию.
8 Каліфорнійська аплізіі. На цьому морському молюсків були вперше вивчені клітинні механізми звикання і сенситизації (роботи нобелівського лауреата Е.Кендела).
9 суммационного реакцією у вітчизняній літературі називають посилення реакції організму як наслідок сумації дії подразників. При суммационной реакції відбувається неспецифічне посилення реакції на стимули як результат накопичення наслідків впливу різних стимулів (незалежно від того, чи збігається за часом їх дію, чи є причинно-наслідковий зв'язок між стимулами, і т.п. - на відміну від справжньої асоціації стимулів при виробленні умовного рефлексу). Термін «суммационного реакція» по суті близький до терміну «сенситизация». Суммационного реакція часто виникає у примітивних організмів при спробі виробити у них умовний рефлекс і може бути помилково прийнята за останній.
10 угасательного реакцією у вітчизняній літературі називали звикання (габітуація).
11 Примітка: термін «подразник» раніше часто використовувався в фізіологічної літературі, за змістом він практично відповідає поняттю «стимул».
12 Розглянуті нижче импринтинг і наслідування формально іноді відносять до неассоціатівное навчання з тієї причини, що на відміну від асоціативного, в них відсутня підкріплення. Насправді, це, швидше за все, абсолютно самостійні форми навчання.
14 Імпрінтінг: пташенята запам'ятовують мати і слідують за нею
15 Імпрінтінг - особлива форма навчання, яка дозволяє новонародженому запам'ятати свою матір і надалі слідувати тільки за нею. Імпрінтінг добре виражений у багатьох птахів (пташеня запам'ятовує перший побачений рухомий предмет і надалі слід за ним); у ссавців його наявність є спірним. Хоча імпринтинг - форма індивідуального навчання, його перебіг задано спадкової інстинктивної програмою.
16 Сензитивний (критичний) період для формування імпринтингу у курчат. Відносне число випадків проходження, що спостерігалося у курчат різного віку в лабораторних експериментах з реакцією проходження.
17 Гусята слідують за Конрадом Лоренцом
18 Лоренц з гусенятами
19 К. Лоренц вважав, що від щирого асоціативного навчання импринтинг відрізняється наступними чотирма особливостями: 1) він приурочений до обмеженого періоду життя, іменованого критичним або чутливим періодом [= сенситивний період]; 2) імпринтинг незворотній, тобто, виникнувши в критичний період, він не знищується подальшим життєвим досвідом і зберігається на все життя; 3) унікальність импринтинга визначається тим, що він відбувається в той період, коли відповідне (наприклад, статеве) поведінка ще не розвинене. Іншими словами, навчання шляхом импринтирования не вимагає підкріплення; 4) Лоренц розумів импринтинг як форму суперіндивідуальність умовного рефлексу, при якому відображаються не індивідуальні, а видоспецифічні характеристики життєво важливого об'єкту.
20 Прилад, використовуваний для вивчення імпринтингу (реакція прямування) у птахів (по А. Д. Слоніму, 1976). Рухи моделі качки регулюються з пульта управління внизу. Каченя слід за моделлю.
21 Наслідування (імітаційне научіння)
22 Наслідування (імітаційне навчання) - складна і неоднорідна форма навчання. З одного боку, деякі форми наслідування жорстко задані генетично і забезпечують формування видоспецифического поведінки, наприклад, спів деяких співочих птахів (птах відтворює ту пісню, яку чула сама від батьків, ще будучи пташеням) і ін. З іншого боку, тварини з високим рівнем розвитку поведінки і мозку здатні за допомогою за допомогою наслідування швидко і ефективно переймати індивідуальний досвід інших особин, отриманий ними як в результаті асоціативного, так і когнітивного навчання.
23 Розвинена здатність до наслідування є найважливішою передумовою до формування культури - тобто форм поведінки, що передаються між особинами в популяції негенетичної шляхом. Це властивість «мавпувати» особливо характерно для приматів, але зустрічається і у інших тварин. Описано численні приклади формування елементарної культури у тварин в природі (наприклад, технологія розколювання горіхів і добування мурах і термітів у шимпанзе, купання у японських макак) і в експерименті (відмивання зерна та іншого корму, розмочування хліба і ін.).
25 Шимпанзе навчають своїх дитинчат розколювати горіхи, ті навчаються за допомогою наслідування. На основі такого наслідування формується «предкультура» - прообраз культури людини.
26