13.4. Принцип засновника і видоутворення
Нова популяція може виникнути за все від декількох вихідних особин, які потрапили якимось чином в сприятливі умови. Ці деякі особини-засновники повинні нести лише частина генетичної мінливості батьківської популяції (див. Гл. 9). Тому популяція, яка утворюється від цих особин, буде менш різноманітною, гено- і фенотипически однорідної (до тих пір, поки не відбудеться збагачення генофонду за рахунок нових мутацій або поповнення за рахунок імміграції).
При виникненні нових видів може спостерігатися та ж картина: ізольовані окремі популяції неминуче повинні володіти меншим спектром генетичної (і фенотипической) мінливості, ніж вид в цілому. Виникає в цих умовах новий вид буде також мати порівняно невеликий мінливістю. До цього додасться і ефект гомозиготизації, що відбувається в результаті неминучого інбридингу усередині невеликої за розмірами популяції. Якісь гени в маленькій популяції можуть бути втрачені і в результаті дії хвиль чисельності (див. Гл. 9).
Мабуть, принцип засновника в тій чи іншій формі діє при всякому видоутворенні. Описано безліч випадків, коли від небагатьох особин відбувалися численні популяції. Більшість ссавців і птахів, успішно всесвітів в Північній Америці, Австралії, Нової Зеландії, є нащадками небагатьох особин (так, мільйони австралійських кроликів ведуть початок від 24 особин). Мільйони золотистих хом'ячків (Mesocricetus auratus) в лабораторіях всього світу походять від однієї-єдиної самки. Немає сумніву, що протягом еволюції життя на Землі подібні випадки були непоодинокими.
У всіх цих випадках готівковий запас генетичної мінливості був достатній для підтримки виникають від засновників груп особин в життєздатному стані. Можливі тільки два шляхи вирішення цієї еволюційної задачі: або вдале поєднання зовнішніх умов, що визначає досить слабкий тиск природного відбору в нових умовах, або спалах індивідуальної мінливості, відразу ж дає достатній матеріал для дії відбору і утворення нової форми.
Дія принципу засновника випливає зі специфіки популяційних хвиль як елементарного еволюційного фактора; в якийсь момент історичного розвитку генофонд чисельно різко скороченою популяції визначить змінену генетичну структуру групи в період подальшого збільшення чисельності (див. гл. 9).
При виникненні видів від небагатьох особин як при симпатричному видоутворенні шляхом Аллополіплоїдія або автополіплоїдов, так і при алопатрія при дії принципу засновника неминучі ситуації, коли майбутній вигляд представлений лише кількома особами. Ці кілька особин (навіть десятки особин) ще не можуть вважатися новим видом, як би значно вони не відрізнялися від вихідної форми і якими б генетичними бар'єрами ізоляції вони не були відокремлені. Вид - це складна інтегрована система популяцій, завжди утворює специфічну екологічну нішу, система, що займає «своє місце під сонцем». Кілька десятків особин ніякої генетично інтегрованої системи утворити не можуть, не можуть вони утворити і власну екологічну нішу. Це як би «багатообіцяючі діти», яким для того, щоб перетворитися в дорослий організм, необхідно ще довести право на існування, для видів - пройти через різноманітну боротьбу за існування, поширитися, утворити ареал і систему популяцій. Для цього потрібні сотні поколінь. Подібні форми, які за одними показниками вже є видами, а за іншими - ще не можуть бути названі такими, називаються формами видового рангу (К.М. Завадський).
Результатом мікроеволюційних подій, що відбуваються в популяціях (як елементарних одиницях еволюційного процесу), є формування елементарних адаптивних явищ і видоутворення. З виникненням нового виду припиняються нівелювання відмінностей, досягнутих окремими популяціями або їх групами. Однак в надрах нового виду мікроеволюційні процеси продовжують протікати безперервно.
Взаємодія елементарних подій на внутривидовом рівні, роль окремих еволюційних факторів, значення популяції як елементарної одиниці еволюційного процесу добре вивчені. Вичленення елементарних мікроеволюційних взаємодій дозволяє вважати цей розділ еволюційного вчення методологічно найбільш розробленим. Звичайно, в області мікроеволюції ясна лише принципова схема процесу. Знання її дозволяє розуміти йдуть в природі процеси, але не дає ще можливості перейти до справжнього управлінню процесом еволюції. Для такого переходу, що становить головну практичну мету вивчення еволюції, необхідно виконати принаймні дві умови. По-перше, необхідно накопичити безліч даних по реально здійснюваним в природі мікроеволюційні подій (таким, як діапазони величин тиску окремих еволюційних факторів, ефекти їх взаємодії, типові і граничні параметри популяції як елементарної одиниці еволюції і ін.), Що дасть можливість розробити робочі моделі управління еволюцією окремих видів. По-друге, для переходу до управління еволюційним процесом необхідно розвиток нового розділу еволюційної теорії - вчення про еволюцію біогеоценозів (див. Гл. 19).
В наступній частині книги будуть розглянуті основні феномени макроеволюції.
1. У чому полягають істотні риси популяційного мислення в сучасній біології?
2. Чому ні особина, ні надвідовие таксони не можуть вважатися елементарними одиницями еволюційного процесу?
3. У якому відношенні до сучасних поглядів на мінливість знаходяться подання Ч. Дарвіна про певну і невизначеною мінливості?
4. Роль зовнішніх умов в зміні організмів в ході еволюції зізнається багатьма. У чому полягають принципові відмінності в оцінці різними дослідниками ролі зовнішніх умов в еволюції?
5. Яке місце концепції боротьби за існування серед механізмів еволюційного процесу?
6. У чому полягає внесок генетики в розвиток теорії природного відбору?
7. Який зв'язок між процесами елімінації і природного відбору?
8. Які принципи виділення елементарних факторів еволюції? Спробуйте додати інші, нові фактори до описаних в гл. 9.
9. Обґрунтуйте тезу «еволюція - це процес адаптациогенеза».
10. У чому відмінність між уявленнями про вид як генетично закритою і генетично стійкої системах?
11. У чому труднощі визначення виду у агамное і облігатно-партеіогенетіческіх форм?
12. Чи можна визначити межі виду на палеонтологічному матеріалі при Філетична видоутворенні?
13. Чи завжди збігаються поняття «біологічний вид» і «таксономический вид»?
14. У чому полягає методологічне значення виділення мікроеволюційних рівня дослідження процесу еволюції? У чому головна відмінність між дослідженням мікро- і макроеволюціонних процесів?
15. Перед вами поставлено завдання: вивчити хід мікроеволюційних процесу у метеликів-брюквенніца, звичайної полівки, озерної жаби. Як би ви спланували хід такого дослідження? Якими б скористалися методами?
- Тімоті Фрекен, Пітер Ганді.
Ісус і занепала Богиня
- А.В. Яблоков, А.Г. Юсуфов.
еволюційне вчення - Д. Тейлор, Н. Грін, У. Стаут.
Біологія - А.С. Трошин, В.П. Трошина
фізіологія клітини - В.І. Назаров
Еволюція не за Дарвіном
археологія
- Картографія з основами топографії
- Л.В. Коросташевскій.
Монтаж, експлуатація і ремонт електрообладнання цивільних будівель і комунальних підприємств