Важко, мабуть, знайти інший науковий термін, який так міцно увійшов би в життя сучасного суспільства, як стрес.
Вперше цей термін ввів відомий канадський фізіолог Ганс Сельє в 1936 р для пояснення реакції організму на самі різні негаразди, для подолання яких потрібна напруга усіх його сил.
Згідно з визначенням самого Сельє, стрес являє собою сукупність всіх неспецифічних змін, що виникають під впливом будь-яких сильних впливів, і супроводжується перебудовою захисних сил організму. Вже з визначення випливає, що неспецифічні реакції мають пряме відношення до імунітету проти інфекційних хвороб, хоча в цілому імунітет розглядається як проблема специфічності. Адже що може бути більш специфічним, ніж реакція антиген-антитіло. І все ж дуже велику роль, особливо в імунітеті рослин, відіграють неспецифічні реакції. Більш того, вони в ряді випадків можуть визначити результат взаємин між господарем і паразитом. До того ж вивчення неспецифічних реакцій може наблизити нас до розуміння специфічних і, отже, до проблеми імунітету в цілому.
До числа найпоширеніших неспецифічних захисних реакцій, по крайней мере в рослинному світі, відноситься реакція на механічні поранених, які неминучі при вітрі, граді і інших несприятливих умовах. Такого роду реакції, безсумнівно, виникли ще до появи паразитів, і можна думати, що вони в якійсь мірі стали основою для розвитку у рослин захисних реакцій проти паразитів. Адже багато паразити здатні проникати в рослинну тканину тільки після того, як механічно її зашкодять.
Реакцію рослин на механічне пошкодження часто називають ще процесами репарації, заліковування, загоєння, освіти рановий перідерми. Особливо добре досліджена раневая реакція бульб картоплі, які є улюбленим об'єктом для проведення такого роду робіт. Неушкоджений бульба покритий так званої природної перидермой, точною копією якої є ранова перидерма, яка утворюється на поранену ділянці. Природна перидерма захищає бульби від несприятливих впливів і зайвого випаровування.
Під мікроскопом видно, що природна перидерма є багатошарові ряди сплощені клітин, розташованих одна під інший. Оболонки таких клітин містять особливу речовину типу пробки, що носить назву суберіна. Суберін адкрустірует клітинну оболонку, накладаючись на неї зсередини. Під електронним мікроскопом суберінізація клітинних стінок виглядає шаруватої через чергування шарів суберіна і воску.
Суберін є полімер оксімонооксіді - і дикарбонових кислот. У складі його знаходяться також деякі поліциклічні речовини терпенових природи. Речовини, що входять до складу пробки, роблять її високоустойчіви до впливу безлічі хімічних впливів, таких, як органічні кислоти, розбавлена соляна кислота, слабкі луги. Наявність суберіна в складі покривних тканин посилює їх механічні властивості, оскільки більшість мікроорганізмів не містить ферментів, що розщеплюють ці полімери.
В процесі суберінізаціі відбувається закупорювання пір в клітинних оболонках, в результаті чого перериваються міжклітинні контакти. Вміст клітин, оболонки яких просочуються суберином, поступово відмирає, їх порожнини наповнюються повітрям, в результаті чого клітини стають термо - і вологонепроникними.
У відповідь на механічне поранених рослини відповідають захисної рановий реакцією, суть якої зводиться до утворення на поранену ділянці точно такий же перідерми, який є природна. В результаті поранених порушується структурна і функціональна цілісність рослини або відокремленого від нього органу. У відповідь на порушення включаються системи імунологічного контролю, що мають на меті ліквідувати пошкодження і відновити порушену цілісність. Утвориться на місці поранених раневая перидерма за своїми структурними і функціональними характеристиками нічим не відрізняється від природної. Її утворення має на меті якомога швидше закрити ворота в комори рослинних тканин, які виявилися відкритими в результаті поранених. Нездатність рослинних тканин швидко реагувати на пошкодження може виявитися згубною для організму в цілому.
Як же відбувається утворення ранової перідерми? Дорослі клітини, давно припинили клітинні ділення і знаходяться на поверхні поранених або залягають безпосередньо під ним, знову набувають меристематичних активність (здатність до поділу). Клітини зазвичай діляться паралельно пораненої поверхні, в них закладається феллоген або корковий камбій. Феллоген починає ділитися, відокремлюючи назовні собі подібні за формою клітини, які називаються феллемой. У більшості випадків це мертві клітини, оболонки яких просякнуті суберином. Всередину бульби феллоген також відокремлюються частина клітин такої ж форми, які залишаються живими і звуться феллодерми. Весь перідермальний комплекс складається з приблизно однакових розташованих один під одним клітин феллеми, феллогена і феллодерми.
Для того щоб дорослі клітини на поверхні поранених придбали мерістематічеськую активність, вони повинні отримати стимул до поділу або раневому порушення. Навколо природи цього стимулу розгорнулася тривала дискусія. Існування раневого гормону передбачив ще 60 років тому Г. Габерланд на підставі своїх дослідів. На розрізаної поверхні кольрабі, як і на бульбі картоплі, утворювалася раневая перидерма. У тому випадку, якщо поверхня скибочки промивалася водою, освіту перідерми затримувалося. Якщо ж на попередньо промиту поверхню наносили кашку з розтертих тканин, перидерма знову починала утворюватися. Це дозволило Габерланду прийти до висновку, що з продуктів відмерлих і зруйнованих клітин утворюються речовини, що викликають раневое збудження. Він назвав їх раневими гормонами або некрогормони.
Речовина, яка отримала назву раневого гормону, було виділено в кінці 30-х років Д. Інглішем і Д. Боннером. ним виявилася # 916; -децен-1,10-дикарбонових кислот, що отримала назву травматіновой кислоти, або травматіна. Це речовина була виявлена в картоплі, брюссельській капусті, люцерні, рисі, томатах, апельсинах і інших рослинах, але було відсутнє в тканинах тварин. Як раневого гормону випробовувалися також інші кислоти жирного ряду. З'ясувалося, що активність корелювала з присутністю подвійного зв'язку в молекулі і зростала при збільшенні числа вуглецевих атомів.
У самий останній час інша речовина, що нагадує за своїми властивостями рановий гормон, було виявлено у ряду рослин. Під впливом різних стресових впливів, в тому числі і поранених, ця речовина звільнялося з клітинних стінок рослин, швидко передавалося по провідній системі і индуцировало в здорових тканинах, віддалених від місця пошкодження, освіта інгібіторів протеїназ, т. Е. Речовин, що пригнічують ферментні системи, розщеплюють білки. Рослини, таким чином, як би заздалегідь готуються відбивати атаку ферментів паразитарного мікроорганізму, який може проникнути через місця механічних поранений. Оскільки утворюється сигнал належить самому рослині, а не вводиться паразитом, він підходить під визначення рановий гормон. За попередніми даними, речовина являє собою рамногалактуронан.
Речовина широко поширене в рослинному світі. Якщо екстракти з 37 видів рослин наносили на молоде листя томатів, то вони индуцировали в них накопичення інгібіторів протеїназ. Тільки два види екстрактів з селери і кабачка не спричинили їх накопичення.
Ще 40 років тому А. Л. Курсанов встановив, що процес ранового заліковування супроводжується зростанням дихання. Субстратом збільшеного дихання в заліковує бульбах картоплі був крохмаль, кількість якого в тканинах, прилеглих до місця поранених, поступово зменшувалася, взамін чого зростали моносахара, згоряють в акті дихання.
Процеси репарації потребують джерелах енергії. Показано, що в зоні поранених зростало число мітохондрій. Додатково утворені мітохондрії генерували енергію з такою ж швидкістю, як і предсуществующие в свіжонарізаних бульбах. Очевидно, енергія, необхідна рослинам для заліковування поранений, реалізується за рахунок додатково утворилися мітохондрій.
Неодноразово робилися спроби встановити кореляцію між стійкістю бульб картоплі і товщиною їх покривів. Зрештою дослідники змушені були визнати, що такої залежності не існує. Чи не виявлено зв'язку і між здатністю бульб картоплі утворювати раневую перидерму і її стійкістю до ряду паразитарних мікроорганізмів. Мабуть, освіту перідерми на поверхні поранених бульб картоплі є другорядним фактором в стійкості бульб до ряду фітопатогенів, оскільки для її освіти потрібен час, протягом якого паразит може проникнути в бульбу. Однак вже сформована раневая перидерма цілком здатна надійно захистити бульби від проникнення інфекції.
Ще порівняно недавно вважалося, що захисна роль перідерми по відношенню до фітопатогенних мікроорганізмів визначається тільки її механічними властивостями. Пізніше стало ясним, що перидерма є не тільки механічним, але і токсикологічними бар'єром на шляху проникнення інфекції. Справа в тому, що в зоні поранених накопичуються антибіотичні речовини, які пригнічують проникнення інфекції. Ці речовини різної хімічної природи і, отже, мають різним механізмом дії. Такі антибіотичні речовини присутні як в складі рановий, так і природної перідерми. Вони як би захисним чохлом покривають рослину і його органи зовні. Ось, наприклад, як розташовуються інгібітори у складі перідерми бульби картоплі: в зовнішніх відмерлих клітинах феллеми знаходяться деякі фенольні сполуки, в тому числі кавова кислота. Під ними в меристематической тканини залягають високотоксичні глікоалкалоіди, а ще нижче розташовується хлорогенова кислота. Таким чином, проникаючого паразита, крім механічних покривів, доводиться долати кілька послідовно розташованих токсичних бар'єрів з інгібіторів різної хімічної природи з різними спектрами антибіотичної дії. До того ж розташування інгібітора в відмерлих тканинах зовнішніх рослинних покривів дозволяє створити їх надзвичайно високі локальні концентрації.
Поділіться посиланням з друзями