Сторінка 25 з 70
Багато різні типи відчуттів, що виникають у мозку, обумовлені нервовими імпульсами, які надходять від шкіри. Наприклад, відчуття, що виникає при дотику до якоїсь частини тіла, пов'язане з наявністю в шкірі спеціалізованих нервових закінчень, які характеризуються низьким порогом збудливості і посилають імпульси навіть при самому слабкому впливі, як, скажімо, при дотику пера. Виниклі при цьому імпульси йдуть в мозок, до тієї ділянки, де вони дають початок не тільки відчуття дотику, а й сприйняття того місця, де виникли імпульси.
Роль чутливих рецепторів у виникненні відчуттів. Необхідно підкреслити, що чутливі рецептори є тканинні освіти, влаштовані таким чином, що вони мають низькі пороги, що сприяють виникненню в них нервових імпульсів під впливом різних стимулів. Тільки нервові імпульси, а не різні види стимулів направляються до мозку. Виникнення відчуття є функцією мозку і обумовлено надходженням нервових імпульсів в сенсорну область кори. Якщо де-небудь по ходу виробляти стимуляцію нервового волокна, що відходить від рецептора, відповідального за певний вид чутливості, то відчуття, яке при цьому виникає, буде таким же, як якщо б імпульс виходив від самого рецептора. Більш того, відчуття локалізується в тій ділянці тіла, звідки в нормі повинні були б надійти імпульси. Так, наприклад, людина з ампутованою ногою може скаржитися на біль у відсутній стопі через те, що перерізані нервові волокна, які раніше иннервирована стопу, дратуються на кінцях при їх регенерації.
Функціональні типи чутливих рецепторів в шкірі. Різні типи чутливих рецепторів в м'язі і сухожиллі вже були описані (див. Гл. 18). Рецептори в шкірі належать до трьох основних функціональних типів: 1) рецептори з низьким порогом по відношенню до температурних змін, звані тому терморецепторами; 2) рецептори з низьким порогом до стимулам, що виникають при дотику, деформації або тиску на шкіру (іншими словами, при механічної стимуляції), які називаються механорецепторами, і 3) рецептори з низьким порогом по відношенню до пошкоджень, що викликають відчуття болю; їх називають ноцицепторами (від лат. посеге - поранити).
Аферентна іннервація шкіри. Аферентні нервові волокна, як міелінізірованние, так і неміелінізірованние, йдуть від клітинних тел аферентних нейронів, що знаходяться в гангліях задніх корінців, утворюючи в дермі подсосочковое сплетіння, яке лежить під епідермісом, розташовуючись поблизу нього. Від цього сплетення відходять волокна до чутливих рецепторів шкіри, особливості будови яких викладаються нижче.
МОРФОЛОГІЧНІ ТИПИ ЧУТЛИВИХ РЕЦЕПТОРОВ В ШКІРІ
Виділяють два основних типи: 1) вільні нервові закінчення і 2) інкапсульовані закінчення (часто звані корпускулярним рецептора-, ми). Спочатку ми розглянемо вільні закінчення; вони відбуваються в основному з неміелінізірованних волокон сплетення.
ВІЛЬНІ НЕРВОВІ ЗАКІНЧЕННЯ
Мал. 20-30. Схема будови чутливих рецепторів в шкірі.
А. Вільні нервові закінчення. Б. Меркелево закінчення. В. Тельці Пачіно. Г. Тільця Мейснера. Д. Тельці Руффини. Е. Кінцева колба Краузе. Решта пояснення см. В тексті.
Коли неміелінізірованние волокна входять в епідерміс, деякі з них втрачають шванівську оболонку (рис. 20-30, Л). Базальна мембрана найбільш дистально розташованих шванновских клітин зливається з мембраною зачаткового шару так, що аферентні волокна тривають в епідерміс у вигляді так званих вільних закінчень, тут вони лежать між клітинними мембранами сусідніх епітеліальних клітин, досягаючи зернистого шару (рис. 20-30, Л).
Подібні вільні закінчення в сосочковом шарі дерми лежать не перпендикулярно поверхні шкіри, а паралельно дермо-епідермальної кордоні. Тут вони також значніше розширені і більш звивисті, ніж вільні закінчення в епідермісі. Функція вільних закінчень в шкірі не повністю зрозуміла. Ймовірно, проте, що вони служать терморецепторами і ноцицепторами.
Корзинчаті структури з вільних нервових закінчень оточують волосяні фолікули, причому вільні закінчення проникають в зовнішня коренева піхва, особливо в чутливих волосках, таких, як вуса у кішки і інші довге волосся на морді у тварин. Так як ці закінчення реагують на зміщення волосків, вони є механорецепторами.
Меркелеви закінчення. Ці закінчення виявляються в глибоких шарах епідермісу на долонях і підошвах. Тут вільні нервові закінчення прикріплюються до видозміненим клітинам епідермісу, які називаються клітинами Меркеля і виявляються в Зачатковость шарі. Клітини Меркеля перевершують за розмірами звичайні клітини епідермісу, до яких вони фіксовані за допомогою десмосом. Як показано на рис. 30, Б, неміелінізірованние термінальні гілки міелінізірованних аферентних нервових волокон проникають окремо в базальний шар епідермісу, втрачають шванновские оболонки і розширюються, утворюючи дископодібні кінцеві структури, пов'язані з підставами клітин Меркеля. Меркелеви закінчення також вважаються механорецепторами.
Інкапсульована НЕРВОВІ ЗАКІНЧЕННЯ
Тельця Фатера-Пачіно. Це механорецептори, що зустрічаються по всій дермі і підшкірній тканини, особливо в пальцях, зовнішніх статевих органах і на грудях в області молочної залози. Вони виявляються і в інших місцях, які можуть піддаватися деформації тиском, наприклад в капсулах суглобів, брижі кишки і стінці сечового міхура.
Тельці Фатера-Пачіно являє собою утворення овальної форми з великим діаметром 1 - 4 мм і малим діаметром 0,5 - 1 мм. До нього підходить довге міелінізірованних нервове волокно, яке проникає в нього на одному полюсі і втрачає свою шванівську оболонку в перехопленні Ранвье, відразу ж всередині тільця (рис. 30,2). Потім волокно проходить крізь тільце, розширюючись на кінці з утворенням декількох булавоподібних відростків. Усередині тільця нервове волокно покрито численними концентричними шарами сплощені клітин, і тому на поздовжньому зрізі тільце Фатер-Пачіно має вигляд поздовжньо розрізаної цибулини (рис. 20-30,5).
Ділянка, безпосередньо навколишній нервове волокно, описується під назвою серцевини, що складається з внутрішньої і зовнішньої колб. Серцевина оточена капсулою. Сплощені клітини, що утворюють серцевину, відповідають, ймовірно, видозміненим шваннівською клітини. У внутрішній колбі (яка містить до 80 пластин) клітини чергуються один з одним по протилежних сторонах нервового волокна, утворюючи, як це видно на поперечному розрізі, ряд концентрично лежать напівкіл. Клітини внутрішньої колби надзвичайно сплощені і так щільно упаковані, що між ними залишаються лише дуже вузькі міжклітинні простору. Клітини зовнішньої колби, однак, цілком оточують нервове волокно, утворюючи близько 60 повних концентричних шарів. Периферичні клітини в зовнішній колбі кілька товщі і лежать більш пухко, ніж клітини, розташовані глибше. Всі клітини, що утворюють серцевину тільця, пов'язані десмосомоподобнимі контактами, причому в міжклітинних просторах, які їх розділяють, знаходяться окремі колагенові волокна, тканинна рідина, а також елементи базальної мембрани.
Назовні від серцевини лежить сполучнотканинна капсула, яка безперервно переходить в ендоневрального оболонку аферентного волокна, придатного до бичка. Товщина капсули варіює; в великих тільцях вона може містити до 30 концентричних шарів сплощені клітин, а в дрібних, таких, як тільце, показане на рис. 20-30, Д вона складається тільки з одного-двох шарів. Ці клітини також з'єднані один з одним за допомогою десмосом. Простору між клітинами заповнені пучками колагенових волокон, тканинною рідиною і компонентами базальної мембрани. Чим глибше в шкірі розташовані тільця Фатер-Пачіно, тим більше шарів вони містять. Між серцевиною і капсулою тільця є вузьке субкапсулярні простір, що містить колагенові волокна і окремі фібробласти.
Чому описана структура тілець Фатер-Пачіно забезпечує їх реакцію на механічне зміщення шкіри, викликане тиском, залишається неясним. Ці тільця сприймають також і вібрацію.
Тільця Мейснера. Ці рецептори найбільш численні в шкірі пальців рук і ніг на долонній і підошовної поверхнях, на губах, повіках, зовнішніх статевих органах і сосках молочних залоз. Вони розташовуються відразу ж під кордоном між епідермісом і дермою в сосочковом шарі дерми. Ці тільця майже напевно є механорецепторами, що реагують на зміщення шкіри при дотику. Кожне тільце Мейснера є овальне утворення з великим діаметром близько 100 мкм і малим діаметром 50 мкм, що лежить своєї довгою віссю перпендикулярно поверхні шкіри. Воно складається з сплощені клітин, які здебільшого розташовуються поперек тільця (рис. 20-30, Г), нашаровуючись один на одного. Ці сплощені клітини, ймовірно, є видозміненими шванновскими клітинами. Нервові закінчення, розширені на кінцях, розташовані таким чином, що вони лежать паралельно поверхні шкіри. Як показано на рис. 30, В.Г., міелінізірованних афферентное волокно, досягаючи тільця, втрачає миелиновую оболонку і галузиться. В основу тільця входить від 2 до 9 гілочок, які знову багаторазово розгалужуються. Хід кінцевих гілок нервових волокон в тільце звивистий, але, як правило, вони розташовуються у вигляді спіралі. У просторах між нервовими закінченнями і сплощеними шванновскими клітинами розташовуються колагенові волокна.
Навколо серцевини тільця, що складається з сплощені клітин, що накладаються на розширені нервові закінчення, розташовується добре розвинена сполучнотканинна капсула. Ця капсула переходить безпосередньо в ендоневрій аферентного волокна, причому вона прикріплюється в області кордону епідермісу і дерми за допомогою пучків колагенових волокон. Важливо відзначити, що тільця Мейснера розташовані в областях, де виражена тактильна чутливість.
Тельця Руффини. Ці рецептори лежать в глибоких шарах дерми і підшкірної тканини і особливо численні в області підошовної поверхні стопи. Кожне тільце має вигляд витягнутого освіти з великим діаметром близько 1 мм і малим діаметром 0,1 мм. Велике міелінізірованних афферентное нервове волокно, яке підходить до бичка, повторно галузиться, утворюючи кущик з неміелінізірованних термінальних гілочок. Останні закінчуються сплощеними терминалями, розгалуженим між пучками колагенових волокон в серцевині тільця (рис. 20-30, Д). Видозмінені шванновские клітини, подібні до тих, що зустрічаються в тільцях Фатера-Пачіно і Мейснера, тут відсутні. Нервові закінчення в тільцях Руффини порушуються при зсуві колагенових волокон, з якими вони переплітаються. Ці колагенові волокна йдуть крізь тільце аксіально і утворюють його серцевину. Проходячи через обидва кінці тільця (рис. 20-30, Д), вони зливаються з колагеновими волокнами навколишнього дерми. Капсула тільця відносно тонка і переходить в ендоневрій аферентного волокна.
Між тільцями Руффини і сухожильних органами Гольджі (див. Рис. 18 - 28) є разючу подібність; тому припускають, що вони є механорецепторами, що реагують на зміщення колагенових волокон у навколишньому сполучної тканини, подібно сухожильних органам, що реагує на натяг сухожилля.
Кінцеві колби Краузе. Ці тільця розташовуються в кон'юнктиві (покриває білки очей і вистилає повіки), в мові і зовнішніх статевих органах. Описано два структурно розрізняються підтипу тілець; для обох характерна дуже тонка (в порівнянні з іншими типами інкапсульованих рецепторів) капсула.
Просте за будовою афферентное міелінізірованних волокно закінчується єдиним неміелінізірованним колбовідних розширенням у дистального кінця слабо вираженою капсули. Афферентное міелінізірованних волокно більш складної будови повторно галузиться під слабо розвиненою капсулою, утворюючи систему неміелінізірованних закінчень (рис. 30, Е). Функція кінцевих колб не встановлена, проте представляється можливим, що вони є механорецепторами.