-
Вступ
- 1 Біологія
- 1.1 Загальна будова
- 1.2 Розмноження та розвиток
- 1.3 Спосіб життя
- 2 Систематичне положення і класифікація
- 3 Еволюція Примітки
Кільчасті черви. кольчеци, аннелиди (Annelida, від лат. annelus - колечко), тип найбільш високоорганізованих черв'яків. Цілому у них поділений перегородками на сегменти, яким відповідає зовнішня кольчатость; звідси назва типу - «кільчасті черви». З сегментацією тіла пов'язана метамерія (сегментація) внутрішніх органів - нервової, видільної та кровоносної систем. Завдяки перегородок, аннелид при пошкодженні втрачає вміст тільки декількох сегментів тіла. Цілому відсутній або спрощений у деяких п'явок і архіаннелід. Існує понад 12 тис. Видів. У Росії - 1180 видів. [1]
1. Біологія
1.1. Загальна будова
Розміри від 1 мм (Neotenotrocha) до 2-3 м (Eunice). Тіло кільчасте, з числом сегментів від декількох до кількох сотень. Шкірно-м'язовий мішок складається з несбрасиваемой кутикули, шкірного епітелію, подовжніх і кільцевих м'язів. Другим, після сегментації, характерною ознакою кільчастих хробаків є наявність на їх тілі хітинових щетинок, що походить із кутикули. На кожному сегменті можуть бути примітивні кінцівки (параподии) - бічні вирости, забезпечені щетинками і іноді зябрами. Пересування здійснюється за рахунок скорочення мускулатури у одних видів і рухів параподій у інших.
Вторинна порожнина тіла (цілому) заповнена целомической рідиною, яка виконує роль внутрішнього середовища організму. В цілому підтримується відносно постійний біохімічний режим і здійснюються багато функцій організму (транспортна, видільна, статева, опорно-рухова).
Травний тракт наскрізний. Кишечник складається з трьох функціонально різних відділів: передньої, середньої і задньої кишки. У деяких видів є слинні залози. Передній і задній відділи - ектодермальние, а середній відділ травної системи - ентодермального походження.
У більшості видів кровоносна система замкнута, основу її складають спинний і черевної судини, з'єднані кільцевими судинами, які нагадують артерії і вени.Сердца немає, його роль виконують ділянки спинного і циркулярних судин, що містять скоротливі елементи. Залежно від типу дихальних пігментів кров у одних аннелид червона, а у інших - безбарвна або зелена. Дихання шкірне, у морських видів - за допомогою зябер на параподій. Органи виділення - парні метанефридии в кожному сегменті. Нервова система складається з великого ганглія - головного мозку, від якого відходить черевна нервова ланцюжок. У кожному сегменті є свій нервовий вузол. Органи почуттів найбільш розвинені у многощетинкових черв'яків і представлені: на голові - очима, органами дотику і хімічного чуття; на тілі - чутливими клітинами.
У деяких вимерлих видів кільчастих хробаків на спині розташовувалося чотири ряди вапняних пластинок. Це підтверджує точку зору про еволюційний спорідненість кільчастих хробаків, брахіопод і молюсків. [1]
1.2. Розмноження і розвиток
Кільчасті черви різностатеві, у деяких (дощових черв'яків, п'явок) вдруге розвинувся гермафродитизм. Запліднення може відбуватися як у зовнішньому середовищі, так і в організмі. Розвиток у многощетинкових черв'яків відбувається з личинкою - трохофори, у решти - пряме.
Для черв'яків з сегментованим целомом (тобто для олигохет, поліхети, але не п'явок) характерна висока здатність до регенерації і, відповідно, вегетативне (безстатеве) розмноження. Так, у деяких видів (наприклад у Аулофорус) в особливо сприятливих умовах (при одномоментному великій кількості їжі) на сегментах живуть на харчовому субстраті особин утворюється безліч додаткових ротових отворів, через які згодом відбувається відділення нових особин, що представляють собою дочірні клони.
1.3. Спосіб життя
Живуть по всьому світу, в море, в прісній воді і на суші. Зустрічаються види - ектопаразити і мутуалісти. Деякі аннелиди - кровоссальні, є активні і пасивні хижаки, стерв'ятники і фільтратори. Однак найбільше екологічне значення мають аннелиди, переробні грунт; до них відносяться багато малощетинкові черви і навіть п'явки. У грунті може жити від 50 до 500 черв'яків на м², які розпушують і аерують грунт.
Особливо різноманітні морські форми, які зустрічаються на різних глибинах аж до граничних (до 10-11 км) і у всіх широтах Світового океану. Вони відіграють значну роль в морських біоценозах і володіють високою щільністю поселень: до 500-600 тис. На 1 м² поверхні дна. Займають важливе положення в трофічних ланцюгах морських екосистем. [2] [3]
2. Систематичне положення та класифікація
Традиційно кільчастих хробаків зближують з членистоногими. Спільними для них особливостями можна вважати наявність постларвальной сегментації тіла, пов'язані з цим особливості будови нервової системи (наявність надглоточного ганглія - головного мозку. Окологлоточного нервового кільця і черевного нервового ланцюжка). З усіх кільчастих хробаків за деякими ознаками найбільш схожі з членистоногими многощетінковиє. Як і у членистоногих, у них розвинені бічні придатки тіла, параподии, які вважаються попередниками ніг членистоногих, а в циркуляції крові головну роль грає м'язова обкладка спинного судини. Наявність кутикули можна вважати межею, унікально властивою кільчастим черв'якам і членистоногих, оскільки кутикулярного епітелії досить широко поширені в різних групах безхребетних. Більш того, кутикула аннелид здебільшого не містить хітину, характерного для членистоногих. У аннелид, як і у деяких інших груп черв'яків, хітінсодержащая кутикула є тільки на невеликих ділянках тіла: на «щелепах» в глотці і на щетина.
Разом з тим, за типом дроблення, розвитку і будові личинок - трохофори кільчасті черви близькі до інших трохофорних тваринам, наприклад, молюскам і сіпункулід.
Ряд дослідників вважає, що схожість з членистоногими за такими ознаками, як сегментація, будова нервової системи, кутикула, є результат конвергентної (паралельної) еволюції.
Відповідно до сучасних даними про походження двустороннесимметрічних (Bilateria) представляється досить імовірним, що метамерія і наявність целома (який у членистоногих формується в ембріогенезі) - вихідні ознаки для цієї групи тварин, втрачені пізніше представниками багатьох типів [4].
Відповідно до новітніми молекулярними даними, найближчі сестринські групи кільчастих черв'яків - немертини, плеченогие і фороніди, більш далека споріднена група - молюски, ще більш далека - плоскі черви, а найменш споріднена серед усіх первичноротих - скарбу, що об'єднує головохоботних, круглих черв'яків і членистоногих ( в широкому сенсі) [5] [6]. Таким чином, ці дані підтвердили концепцію Lophotrochozoa і Ecdysozoa.
До аннелид зараховують від 7000 до 16 500 видів, які поділяються в різних класифікаціях на різну кількість класів. Традиційна класифікація передбачає поділ на 3 класи: многощетінковиє черви (Polychaeta), малощетинкові черви і п'явки. Іноді в якості класів аннелид розглядалися також ехіуріди і мізостоміди. Так, В. Н. Беклемішев (1964) пропонував ділити аннелид на надкласса беспояскових (класи многощетінковиє і ехіуріди) і пояскових (класи малощетинкові і п'явки). Крім цих класів до аннелид іноді відносять представників типів погонофор (Pogonophora) і сіпункулід.
- Мізостоміди (Myzostomida),
- Поліхети (Polychaeta) - найбільш численний клас, переважно морські форми, наприклад, морська миша,
- Поясковие черви (Clitellata), у яких на тілі є характерний поясок, діляться на підкласи:
- Малощетінковиє черви (Oligochaeta), до яких відносяться дощові черв'яки,
- П'явки (Hirudinea),
- Acanthobdellida,
- Branchiobdellida
В інших системах пропонувалося також виділяти в якості окремих класів «аберантних олигохет» - наприклад, Aelosomatidae [7] і Potamodrilidae, лобатоцеребрід і ін. В той же час архіаннеліди (принаймні більшість з них), мабуть, є вдруге спрощеними в зв'язку з дрібними розмірами полихетами, Branchiobdellida відносять до олігохети, а Acanthobdellida - до п'явок (див. наприклад, [8]).
За даними молекулярних досліджень останнього десятиліття, жодна з цих систем не є задовільною ([5] [9] та ін.). Відповідно до цих даних, всі вищезгадані «класи» (включаючи погонофор, ехіуріди і сіпункулід), швидше за все, є найближчими родичами окремих груп полихет. Таким чином, «Polychaeta» - парафілетіческій таксон, а система типу потребує докорінного перегляду.
3. Еволюція
Про походження кільчастих хробаків існує кілька теорій; як правило, їх виводять від нижчих плоских хробаків. Ряд рис в організації кольчецов свідчить про їх спорідненість з нижчими хробаками. Так, у личинки кольчецов - трохофори є первинна порожнина тіла, протонефридии, ортогональна нервова система і на ранніх стадіях - сліпий кишечник. Однак, як уже згадувалося, відповідно до сучасних даними про походження двустороннесимметрічних (Bilateria) представляється досить імовірним, що метамерія і наявність целома - вихідні ознаки для цієї групи тварин, втрачені пізніше представниками багатьох типів [4]. У разі правильності цієї теорії спільні предки аннелид і плоских хробаків повинні були нагадувати скоріше перше, ніж останніх.
Центральною групою кільчастих черв'яків в світлі молекулярних даних вважаються многощетінковиє, від яких, в зв'язку з переходом до прісноводного і наземного способу життя, відбулися малощетинкові черви, що дали початок п'явок.
Викопних решток аннелид трохи, але кілька форм відомо з середнього кембрію. До аннелид, раніше відносили вендское викопне сприггіна, але схожість виявилося виключно зовнішнім. До кембрійських копалин відноситься Canadia. знайдена в Берджес-Шейл. У Canadia і інших кембрійських черви не було щелеп, але пізніше у деяких многощетинкових розвинувся хітиновий щелепної апарат, чиї залишки в викопному вигляді відомі як сколекодонти. Вони мають вигляд чорних зазубрених викривлених пластинок розміром від 0,3 до 3 мм. Найчастіше сколекодонти зустрічаються у відкладеннях ордовика і девону, хоча відомі навіть з послепермскіх відкладень. Фосилізованій залишків самих хробаків мало. Чудовим винятком, наприклад, служить недавно знайдений відбиток представника палеозойских Machaeridia, що дозволив всю цю групу розташувати серед загонів сучасних поліхети [10].