-
Вступ
- 1 Будова і життєві цикли
- 2 Класифікація
- 3 Історія появи таксона
- 4 Екологічні функції
- 5 Загальна характеристика найпростіших
- 6 Еволюція Примітки
Найпростіші (грец. Πρώτιστος «найперший, найперший»), або найпростіші - гетерогенна група еукаріотичних живих організмів, яких раніше відносили до царства тварин, а в 1977-му році виділили в окреме царство. Найпростіші - парафілетіческая група [1]. Для організмів, що відносяться до цієї групи, неможливо вказати ніяких позитивних загальних характеристик. Єдина об'єднує їх особливість формулюється як відсутність складної структури, що характерно для багатьох груп, які формуються «за залишковим принципом» (див. Наприклад, безхребетні). Всі найпростіші - одноклітинні або колоніальні, що не мають високоорганізованих тканин.
1. Будова і життєві цикли
Найпростіші мають найтоншими морфофизиологическими пристосуваннями до проживання в різних екологічних умовах. Як правило, мікроскопічних розмірів, мешкають у воді, вологому грунті або в тілі різних тварин і людини. Форма їх тіла дуже різноманітна - від невизначеної (як у амеби) до подовженою, обтічної, веретеновидной (трипаносома), деякі мають зовнішню раковину (форамініфери), а живуть в товщі води - химерні вирости.
Тіло більшості найпростіших складається з однієї клітини, що містить одне або кілька ядер. У одних тіло одягнене лише найтоншої мембраною, у інших крім клітинної мембрани розвинений ряд структур, що утворюють разом з мембраною більш-менш товсту оболонку, зазвичай еластичну - пелликулу. Цитоплазма у найпростіших може бути умовно розділена на зовнішню (ектоплазму, плазмагель) і внутрішню (ендоплазму, плазмозоль), помітні під мікроскопом.
Найпростіші здатні пересуватися за допомогою ложноножек, джгутиків або війок, реагують на різні роздратування (фототаксис, хемотаксис, термотаксис і ін.). Харчуються найпростіші найдрібнішими тваринами, рослинними організмами і гниють органічними речовинами, паразитичні форми мешкають на поверхні тіла, в порожнинах тіла або тканинах організмів своїх господарів. Шляхи надходження їжі в організм клітини також різні: пиноцитоз, фагоцитоз, осмотичний шлях, активне перенесення речовин через мембрану. Надійшла їжу вони переварюють в травних вакуолях, заповнених травними ферментами. Деякі з них, що мають фотосинтезирующих внутрішньоклітинних симбіонтів - хлорела або хлоропласти (наприклад, евглени) здатні синтезувати органічну речовину з неорганічних речовин за допомогою фотосинтезу.
Газообмін у найпростіших здійснюється всією поверхнею тіла осмотичним шляхом; виділення продуктів обміну речовин і надлишку води відбувається через поверхню тіла, а також за допомогою спеціальних періодично утворюються скорочувальних (або пульсуючих) вакуолей. Вакуолей буває одна або кілька.
Розмноження найпростіших відбувається безстатевим і статевим шляхом в залежності від умов існування. При безстатевому розмноженні спочатку ядро ділиться на дві або декілька частин, а потім ділиться цитоплазма на дві (рівні чи нерівні) або багато частин (відповідно числу новоутворених ядер). В результаті з одного організму утворюється два (однакових або нерівних за величиною) або кілька нових організмів. При статевому розмноженні дві рівні або різні за величиною і будовою (чоловічий та жіночий) особини зливаються один з одним, утворюючи зиготу, яка потім починає розмножуватися безстатевим шляхом. Іноді між двома особинами відбувається обмін частиною ядер при зіткненні особин (утворення зиготи не спостерігається).
При несприятливих умовах найпростіші здатні утворювати цисти: їх тіло округляється і покривається товстою оболонкою. У такому стані вони можуть перебувати довгий час. При сприятливих умовах найпростіше звільняється від оболонки і починає вести рухливий спосіб життя.
2. Класифікація
Протистов традиційно ділили на групи по схожості з вищестоящими царствами.
Жівотноподобние найпростіші в більшості своїй одноклітинні, рухливі, що харчуються за допомогою фагоцитозу (хоча є й винятки). Зазвичай вони мають розміри всього 0,01-0,5 мм, як правило занадто малі для спостережень без мікроскопа. Вони повсюдно поширені в водяних середовищах і грунтах, зазвичай переживають сухі періоди в формі цист або суперечка. Саме до цього типу належать деякі загальновідомі паразити. Найпростіші діляться на групи за способами переміщення:
- Саркомастігофори - здатні до пересуванню за допомогою джгутиків або псевдоподий (ложноножек), іноді обидва способи використовуються спільно. Умовно поділяють на дві підгрупи - Жгутикові і Саркодовие. До жгутиковим традиційно відносили і багатьох фотосинтезуючих протистов (евглену, хламідомонад і ін.), Яких ботаніки вже тоді відносили до різних відділів водоростей.
- Інфузорії (Ciliophora) - з великою кількістю війок, наприклад, інфузорія Paramecium.
- Споровики (Sporozoa) - нерухомі або рухаються за рахунок особливого «ковзаючого» руху паразити, які мають особливий апарат проникнення в клітину - наприклад, малярійний плазмодій (Plasmodium); багато хто здатен до утворення спор.
Растеніевідние водорості використовують світлову енергію за допомогою фотосинтезу. Сюди входять багато одноклітинні, які також вважаються найпростішими, такі як Евглена і Paramecium bursaria. які придбали хлоропласти шляхом ендосимбіоз. Інші нерухомі і по-справжньому многоклеточни. Серед таких - зелені і червоні водорості, які виглядають близькими родичами рослин. Деякі біологи відносять їх до царства рослин всупереч їх простий організації. Однак багато відділів - діатомові водорості, бурі водорості, червоні водорості та ін. - сильно відрізняються від вищих рослин за складом фотосинтетических пігментів, будовою хлоропластів і багатьма іншими ознаками.
Існують також грибоподібних Найпростіші: шламові цвілі, спороутворюючі амеби - Міксоміцети, які проводять частину життєвого циклу зібраними в багатоклітинні плодові тіла, а також ооміцети і лабірінтуліди. Останні два типи зближують з бурими, золотистими і діатомових водоростей, що формують групу, яка називається гетероконти (heterokonts). Їх можна розглядати як окреме царство Chromista. в такому випадку залишилися Найпростіші сформують парафілетічное царство - найпростіші (Protozoa).
Класифікація протистов переживає період постійних бурхливих змін. За винятком війкових і водяних грибків, традиційні групи поліфілетічни і часто перетинаються. Нові критерії класифікації, в тому числі засновані на даних біохімії і генетики, дозволяють виділити монофілетічние групи. Проте, розуміння еволюційних взаємин між протистами початок прояснюватися тільки останнім часом, і становище багатьох груп, як і раніше неоднозначно.
3. Історія появи таксона
Поняття «Найпростіші» вперше застосовано Геккелем в 1866 році для позначення великої групи організмів ( «третього царства»), які не належали ні до тварин, ні до рослин. У царство третє потрапили прокаріоти, найпростіші, водорості, нижчі гриби і деякі нижчі багатоклітинні. Пізніше Геккель повернувся до аристотелевой системі двох царств, віднісши автотрофних протистов до рослин, а гетеротрофних - до тварин.
Тільки в другій половині XX століття стало ясно, що Найпростіші еволюційно набагато ближче один до одного, ніж до тварин і рослин, і царство протистов було відроджено в 1956 році Коуплендом (Copeland), який, однак, включив в нього і справжні гриби. У совремённом розумінні, як одне з 4 царств еукаріот (поряд з рослинами, тваринами і грибами), Найпростіші були введені в систематику Уїттекером (Whittaker) в 1969 році. Докладним вивченням протистов займався Корлисс (Corliss), який включив в це царство найпростіших, водорості і зооспоровие гриби.
Найпростіші являють собою гетерогенну і збірну групу еукаріот. Необхідність виділення протистов в єдине царство живої природи обумовлено декількома причинами:
- Дослідження протистов починаючи з 1960-х років виявило набагато більше, ніж раніше вважалося, різноманітність цієї групи організмів. Наприклад вже в 1960-х роках традиційний поділ найпростіших на 4 групи (амеби, жгутіконосци, інфузорії, споровики) вважалося досить умовним. Соняшник і форамініфери тільки з дуже великою натяжкою можна віднести до амеба, споровики чітко поділяються на три типи (Microsporidia, Myxrosporidia, Sporozoa), а жгутіконосци настільки різноманітні, що важко піддаються будь-якої вичерпної класифікації. Тільки класифікація інфузорій зазнала з тих пір лише мінімальні зміни.
- Була виявлена таксономическая і філогенетична близькість між деякими найпростішими і водоростями, наприклад, між евгленовие і кінетопластиди, які до 1980 року відносили до різних класів. Ще більш парадоксальна ситуація склалася з зеленими водоростями, ксантофітовимі і хрізофітовимі, які мають як безбарвні форми (яких традиційно відносили до найпростіших, тобто тваринам), так і пофарбовані (яких відносили до водоростей, тобто рослинам).
- Ідеї симбиогенеза змінили уявлення про виникнення різних груп протистов. Наприклад, уявлення про те, що перші фотосинтезуючі еукаріоти виникли як симбіоз найпростіших з ціанобактеріями, стирає істотні відмінності в шляхах еволюції найпростіших і водоростей.
З цих причин найпростіші, водорості і зооспоровие гриби розглядаються як відособлена група організмів. Звісно ж, що Найпростіші є перехідними в еволюційному плані еукаріотичних організмами від прокаріотів до інших царствам еукаріот (рослинам, тваринам і грибам), оскільки останні три царства добре окреслені і розмежовані між собою і не мають чіткої межі тільки з царством протистов. Найбільш ймовірно, що вони виникли в результаті харчової спеціалізації різних груп протистов і виділення гетеротрофів (тварин), автотрофов (рослин) і сапрофітів (грибів).
4. Екологічні функції
Роль найпростіших у житті природи і людини дуже значна. У водоймах вони харчуються бактеріями і гниють органічними залишками, очищаючи воду (санітарна роль), а також самі є їжею для багатьох тварин, відіграють велику роль в почвообразовательних процесах. Мешканці товщі води океанів - форамініфери (з вапняними раковинами), радіолярії (з кремнієвим скелетом), кокколити (з джгутикових, що мають вапняний панцир) - отмирая, утворюють на дні потужні відкладення вапняних і кремнієвих порід, що входять до складу земної кори. Мел, наприклад, складається на 90-98% з панцирів кокколітофорид. Викопні Найпростіші використовуються в стратиграфії осадових порід при визначенні віку відкладень, що особливо важливо при пошуку корисних копалин.
Серед найпростіших є паразити рослин, тварин і людини. Так, малярійний плазмодій, оселився в еритроцитах людини, руйнує їх, викликаючи важку хворобу - малярію, а дизентерійна амеба, паразитуючи в клітинах стінок товстого кишечника людини, призводить до появи кривавого проносу. Війчасті інфузорії викликають Іхтіофтіріоз у акваріумних риб. Поширені і багато інших паразити, що викликають важкі патології людини, тварин і рослин.
5. Загальна характеристика найпростіших
Більшість найпростіших - дрібні організми. Їх середні розміри вимірюються кількома десятками мікрометрів (1 мкм дорівнює 0,001 мм). Найдрібніші найпростіші - внутрішньоклітинні паразити - досягають усього 2-4 мкм, а довжина найбільших видів, наприклад деяких грегарін, може досягати 1000 мкм. Викопні раковини корненожки, наприклад нуммуліти, в діаметрі досягали 5-6 см і більше.
Форма тіла найпростіших надзвичайно різноманітна. Серед них є види з непостійною формою тіла, як амеби. Різноманітні типи симетрії у найпростіших. Широко поширені форми з радіальної симетрією: радіолярії, соняшник (Heliozoa). Це в основному плаваючі планктонні найпростіші. Двостороння симетрія спостерігається у деяких джгутикових, форамініфер, радіолярій. Поступально-обертальна симетрія характерна для форамініфер зі спіральнозакрученной раковиною. У деяких видів спостерігається метаметрія - повторюваність структур по поздовжній осі.
Різноманітні життєві форми найпростіших, або морфоадаптівние типи. Найбільш широко поширеними формами є: амебоидние, які ведуть повзає спосіб життя на різних субстратах у воді або в рідкому середовищі в тілі господаря; раковини - малорухливі бентосні форми; активно плаваючі жгутіконосци і війчасті; ширяють у складі планктону радіальні, або променисті, форми; сидячі - стебельчатие; узкотелие або плоскотелие скважнікі субстратів - інтерстіціаль, а також округлі нерухомі, що спочивають форми (цисти, спори).
Будова клітини найпростіших характеризується всіма основними ознаками клітинної будови еукаріот. Ультраструктура будови найпростіших вивчена біологами завдяки використанню електронно-мікроскопічної техніки. Дозволяють здібності сучасного електронного мікроскопа дозволяють отримувати збільшення в 200-300 тис. Разів. Клітка найпростіших типова для еукаріотних організмів і складається з цитоплазми і одного або декількох ядер. Цитоплазма обмежена зовні тришарової мембраною. Загальна товщина мембрани близько 7,5 нанометрів (1 нм = 10 -9 м). У цитоплазмі найпростіших розрізняють зовнішній, більш прозорий і щільний шар - ектоплазму і внутрішній, зернистий шар - ендоплазму. У ендоплазме зосереджені всі основні органели клітини: ядро, мітохондрії, рибосоми, лізосоми, ендоплазматична мережа, апарат Гольджі та ін. Крім того, у найпростіших є особливі органели: опорні, скоротливі фібрили, травні і скоротливі вакуолі і ін. Ядро покрите двошаровою мембраною з порами. Всередині ядра знаходиться каріоплазма, в якій розподілені хроматин і ядерця. Хроматин являє собою деспіралізованние хромосоми, що складаються з ДНК і білків типу гістонів. Ядерця подібні рибосомам і складаються з РНК і білків. Ядра найпростіших різноманітні за складом, формою, розмірами.
У найпростіших можна виділити особливі функціональні комплекси органел, які відповідають системам органів і тканин багатоклітинних. Покривні і опорні органели. Частина видів одноклітинних не володіє покривними і опорними структурами. Клітка таких найпростіших обмежена лише м'якою цитоплазматичної мембраною. Такі види не мають постійної форми тіла (амеби).
6. Еволюція
Вчені вважають, що саркодові і жгутикові - найдавніші найпростіші. Вони походять від стародавніх жгутикових близько 1,5 млрд років тому. Інфузорії - більш високоорганізовані тварини - з'явилися пізніше. Існування джгутикових, що мають хлоропласти, свідчить про спорідненість і спільність походження найпростіших і одноклітинних водоростей від найдавніших джгутикових.