ТРАНСПОРТ РЕЧОВИН ЧЕРЕЗ БІОЛОГІЧНІ МЕМБРАНИ
Питання для підготовки до заняття:
1. Структура, фізико-хімічні властивості і функції біологічних мембран.
2. Біофізичні механізми трансмембранного масопереносу. Особливості транспорту через клітинні мембрани гідрофобних і гідрофільних речовин.
3. Вільна дифузія.
4. Спрощена дифузія і її відмітні властивості.
Роль переносників і каналів в пасивному транспорті гідрофільних речовин через біологічні мембрани.
5. Активний транспорт речовин. Компоненти і властивості систем активного транспорту.
Калій-натрієвий насос як приклад системи активного транспорту.
Всі клітини оточені мембранами, крім того, у багатьох з них (перш за все в еукаріотичних) є велика мережа внутрішніх мембранних систем. Розрізняють зовнішню клітинну мембрану (плазматическую мембрану або плазмалему) і внутрішні мембрани такі, як ядерна мембрана, мембрани мієлінових оболонок, мітохондрій, ендоплазматичної і т.д. Основні функції, які виконують різні мембрани - бар'єрна, матрична, механічна, біоелектрична, рецепторная.
До складу біологічних мембран входять в основному білки і фосфоліпіди, вагове відношення яких коливається в різних типах мембран в досить широких межах. Фосфоліпіди - головна складова частина ліпідної фракції мембран - представляють собою амфіпатіческіе з'єднання, тобто сполуки, що мають в своєму складі дві функціонально різні частини - полярну гідрофільну головку і гідрофобний хвіст. Як полярної головки виступає залишок фосфорної кислоти і пов'язаний з ним радикал, який може мати різну природу. Найчастіше такими радикалами є холін, етаноламін, серин, треонін, гліцерин, інозин і олігосахариди. Як гидрофобной частини виступають залишки жирних кислот (стеаринової, пальмітинової, олеїнової, лінолевої та ін.), Які утворюють складний ефір з гліцерином. У водних розчинах фосфоліпіди об'єднуються в складну двошарову структуру, яка являє собою одну з різновидів рідких кристалів. В такому подвійному шарі, який є основою будь-якої біомембрани, полярні головки спрямовані назовні, а хвости жирних кислот занурені в товщу мембрани. Товщина мембран складає в середньому величину 7 - 10 нм.
Було запропоновано кілька моделей будови біомембран, з яких найбільш адекватною вважається рідинно-мозаїчна. Відповідно до цієї моделі мембрана - це рухома мозаїка, утворена фосфолипидами, в яку занурені білки і в якій вони закріплені цитоскелетом. Такі білки називають інтегральними мембранними білками. Деякі з них пронизують мембрану наскрізь, часто багато інтегральні білки об'єднуються в агрегати. Ця модель передбачає також, що молекули фосфоліпідів можуть досить вільно переміщатися в площині мембрани. Таке переміщення називається латеральної дифузією. При цьому переміщення молекули з одного шару в інший вельми рідкісна подія.
Так як мембрана відокремлює внутрішній вміст клітин від зовнішнього середовища, то у неї є зовнішня і внутрішня сторона, і, отже, можна говорити про наявність у мембрани асиметрії. З асиметрією будови пов'язано і відмінність функцій, які виконуються білками на зовнішньої і внутрішньої поверхні мембрани.
Основні функції мембранних білків: по-перше, вони виконують роль структурного компонента, тобто підсилюють міцність ліпідного каркаса. По-друге, є білки, що утворюють так звані мембранні канали для транспорту в клітину необхідних речовин, і білки, які відіграють роль переносників. По-третє, в мембрани вбудовані білки-ферменти і білки-рецептори.
Жорсткість і проникність мембрани залежать від типу жирних кислот, що входять до складу фосфоліпідів. Чим більше в мембрані ненасичених жирних кислот, тим менше її жорсткість і вище проникність. Одним з мембранних ліпідів є холестерин. Мембрани, що містять підвищену кількість холестерину, відрізняються підвищеною жорсткістю і більш низькою проникністю.
Поняття транспорту речовин через біомембрани об'єднує механізми надходження в клітину і виділення з клітини різних речовин. При цьому розрізняють два основних типи транспорту, а саме пасивний і активний. Пасивним транспортом називають перенесення речовини з області з високою його концентрацією в область з низькою концентрацією. На здійснення роботи по перенесенню в цьому випадку витрачається вільна енергія, пов'язана з нерівновагим розподілом речовини в системі. Якщо переносний речовина має електричний заряд, потрібно враховувати і потенційну енергію в електричному полі.
Рушійною силою перенесення іонів є узагальнений градієнт, який є сумою концентраційного і електричного. Для перенесення води через мембрани клітин істотними є також градієнти осмотичного і гідростатичного тисків. Результатом пасивного транспорту є вирівнювання концентрацій. Массоперенос, що відбувається в результаті сумарної дії осмотичного та фільтраційного градієнтів, називають конвективним потоком. Це трансмембранний потік води разом з розчиненими в ній речовинами. Конвективний потік забезпечує обмін речовин в капілярах між кров'ю і міжклітинної рідиною, утворення первинної сечі і ін. До пасивного транспорту відносять три основних механізми проходження речовин через мембрани. Це, по-перше, дифузія жиророзчинних речовин через ліпідний фазу, по-друге, дифузія через спеціальні канали (пори) і, так звана, полегшена дифузія - перенесення іонів через мембрану спеціальними молекулами-переносниками.
Активним транспортом, називається перенесення речовини в напрямку, протилежному тому, яке визначено термодинамічних сполученням всіх градієнтів. Цей процес вимагає витрати свободою енергії, що запасається в молекулах АТФ. Системи активного транспорту називають також біологічними насосами.
Дифузією називається взаємне проникнення дотичних речовин один в одного внаслідок теплового руху частинок речовини. Дифузія речовини відбувається в напрямку зменшення концентрації і веде до його рівномірному розподілу в займаному обсязі. Величина щільності потоку j речовини диффундирующего в напрямку осі Х пропорційна градієнту концентрації dC / dx, це закон Фіка: j = -DdC / dx. Щільність потоку речовини j = (dm / dt) / S, С - концентрація речовини. Коефіцієнт пропорційності D називається коефіцієнтом дифузії. Для обчислення щільності потоку речовини при дифузії через біомембрані використовують також рівняння: j = - Dk (Ci - Ce) / l = Dk (Ce - Ci) / l або j = P (Ce - Ci), де Ci і Ce -концентрації частинок поблизу клітинної мембрани всередині і зовні клітини відповідно, l - товщина мембрани. Ставлення P = Dk / l називають коефіцієнтом проникності, k - коефіцієнт розподілу речовини між між ліпідної і водною фазою.
Через біомембрани йдуть потоки не тільки електрично нейтральних речовин, але і іонів, в першу чергу катіонів натрію і калію. На процес перенесення заряджених частинок істотно впливає наявність електричного поля всередині мембрани, обумовленого різницею потенціалів між внутрішньо-і міжклітинної середовищем. Це означає, що перенесення іонів визначається в першу чергу двома градієнтами - градієнтом концентрації і градієнтом потенціалу.
При наявності обох градієнтів, процес дифузії іонів описується електродіффузіонним рівнянням Нернста-Планка: j = - DdC / dx - СuzFd / dx, де u - рухливість частинок, z - валентність часток, F - постійна Фарадея, φ - електричний потенціал.
Шляхи і способи проходження різних речовин через біомембрани залежать від хімічної природи і розмірів молекул. Жиророзчинні речовини здатні проникати через біліпідний шар, просто розчиняючись і диффундируя в ньому. Гідрофільні речовини проходять через спеціальні канали або за допомогою молекул-переносників. Канали являють собою утворений білками прохід в мембрані, через який можуть проходити гідратованих іони. Вони володіють специфічністю в пропущенні іонів. Швидкість транспорту речовини по каналу на 5-6 порядків повільніше, ніж в результаті звичайної дифузії того ж речовини у водному розчині, але в 100-1000 разів вище, ніж при транспорті з переносником. Важливо відзначити, що транспорт іонів через канали підпорядковується рівнянням дифузії і не вимагає витрат енергії АТФ.
Полегшеної дифузії називають різновид пасивного транспорту речовин через мембрани, який відбувається в тому ж напрямку, що і вільна дифузія, але за допомогою спеціальних білків-переносників. Полегшена дифузія забезпечує значно вищу швидкість перенесення речовини, ніж вільна дифузія, але на відміну від неї потребує енергії АТФ. Ця енергія витрачається на створення і підтримання сприятливих градієнтів, при наявності яких, власне, і можлива полегшена дифузія. Процес полегшеної дифузії описується рівнянням Міхаеліса-Ментен: j. У цьому рівнянні j - щільність потоку речовини через мембрану, j m - максимальне значення цієї величини, Ce - концентрація дифундують речовини поза клітиною, K - константа, яка визначає здатність даної речовини проникати в клітку (величина 1 / К визначає спорідненість переносника до переносимого речовини). Ця константа чисельно дорівнює концентрації речовини поза клітиною Сe, при якій щільність потоку дорівнює половині максимальної, тобто j = 0,5jm. З цієї формули випливає, що при значеннях концентрації речовини поза клітиною Сe, значно менших величини К (Се <
Перенесення речовини проти дії фізико-хімічних градієнтів є кардинальним відмінністю активного транспорту від перенесення речовини в розглянутих вище процесах пасивного транспорту. Очевидно, що такий перенос виявляється можливим завдяки термодинамическому сполученню біологічних процесів в клітині. Зауважимо, що у людини в спокої (30 40)% всієї енергії, що отримується в ході метаболічних процесів, витрачається на активний транспорт, тобто на підтримку концентраційного і електричного градієнтів на клітинних мембранах. Витрата енергії на активний транспорт молей речовини можна оцінити через зміну електрохімічного потенціалу переносяться іонів: W = RTlnC2 / C1 + ZFΔφ.
Характерною особливістю активного транспорту є специфічність. Кожна з систем активного транспорту забезпечує перенесення через мембрану тільки даної речовини (або групи речовин) і не переносить інші. Однак, можливо поєднання активного транспорту одного речовини з пасивним транспортом іншого (Na + - глюкоза).
Таким чином, основними компонентами систем активного транспорту речовин через мембрани є: джерело енергії - АТФ, специфічний переносник - молекула білка, що входить до складу мембрани, фактор сполучення роботи переносника з джерелом енергії (фермент - АТФ-аза).
Відомо, що для нормального життя клітини необхідна підтримка певного градієнта концентрації калію і натрію між клітиною і зовнішнім середовищем. А саме, концентрація калію всередині клітини вище, ніж поза нею. При цьому концентрація натрію поза клітиною вище, ніж усередині. Калій-натрієвих насосом називають систему, яка постійно здійснює транспорт калію в клітину і виведення натрію з неї, тобто підтримує концентраційні градієнти цих катіонів на клітинній мембрані, протидіючи вирівнюванню їх концентрацій внаслідок пасивного транспорту.
При зміні концентрації іонів калію або натрію в цитоплазмі в несприятливу сторону (тобто при зростанні концентрації натрію або зниженні концентрації калію) активується калій-натрій-залежна АТФ-аза (інакше звана калій-натрієва-АТФ-аза). Цей фермент міститься в плазмалемме.
Далі, активована АТФ-аза каталізує відщеплення від АТФ фосфатної групи HPO3, яка приєднується до переносники, роль якого в даній системі виконує сама АТФ-аза. Інакше кажучи, АТФ-аза фосфорилируется.
Фосфорильована АТФ-аза набуває спорідненість до іонів натрію і пов'язує три іона Na + з цитоплазми. Зв'язування цих іонів призводить до зміни конформації ферменту і його орієнтації в мембрані, в результаті чого фосфатна група з іонами натрію виявляється на зовнішній стороні мембрани. Для відриву іонів Na + від переносника необхідна витрата енергії. Ця енергія виходить за рахунок перенесення фосфатної групи від АТФ-ази до молекули води (HPO3 + H2O = H3PO4). Вивільнені іони натрію переходять в міжклітинну середу.
Дефосфорілірованний переносник набуває спорідненість до іонів калію і пов'язує два іона К +. Це зв'язування призводить до зміни конформації переносника і чергової зміни його орієнтації в мембрані, в результаті чого пов'язані ферментом іони калію переносяться на внутрішню поверхню мембрани, тобто всередину клітини. Потім починається новий цикл.
Таким чином, за один цикл калій-натрієвий насос перекачує три іона Na + з клітини назовні і два іона К + ззовні всередину клітини. На це витрачається енергія однієї молекули АТФ. Відзначимо, що калій-натрієвий насос має дуже високий коефіцієнт корисної дії.
Ще роботи по різний
Реферат по різний