-
Вступ
- 1 Будова клітин
- 1.1 Прокаріотів клітина
- 1.2 клітині
- 1.2.1 Будова еукаріотичної клітини
- 1.2.1.1 Поверхневий комплекс тваринної клітини
- 1.2.1.2 Структура цитоплазми
- 1.2.1.3 Ендоплазматичний ретикулум
- 1.2.1.4 Апарат Гольджі
- 1.2.1.5 Ядро
- 1.2.1.6 Лізосоми
- 1.2.1.7 Цитоскелет
- 1.2.1.8 Центриоли
- 1.2.1.9 Мітохондрії
- 1.2.1 Будова еукаріотичної клітини
- 1.3 Зіставлення про- і еукаріотичної клітин
- 1.4 Анаплазія
- 2 Історія відкриття клітин
- 3 Хімічний склад клітини
Клітка - елементарна одиниця будови і життєдіяльності всіх живих організмів (крім вірусів, про які нерідко говорять як про неклітинних формах життя), що володіє власним обміном речовин, здатна до самостійного існування, самовідтворення і розвитку. Всі живі організми або, як багатоклітинні тварини, рослини і гриби, складаються з безлічі клітин, або, як багато найпростіші і бактерії, є одноклітинними організмами. Розділ біології, що займається вивченням будови і життєдіяльності клітин, отримав назву цитології. Останнім часом прийнято також говорити про біології клітини, або клітинної біології (англ. Cell biology).
На фотографіях зелений флуоресцентний білок показує розташування різних частин клітини
1. Будова клітин
Всі клітинні форми життя на землі можна розділити на два надцарства на підставі будови складових їх клітин:
- прокаріоти (доядерние) - більш прості за будовою, мабуть, вони виникли в процесі еволюції раніше;
- еукаріоти (ядерні) - більш складні, виникли пізніше. Клітини, що складають тіло людини, є еукариотическими.
Незважаючи на різноманіття форм організація клітин всіх живих організмів підпорядкована єдиним структурним принципам.
Вміст клітини відокремлено від навколишнього середовища мембраною, або плазмалеммой. Усередині клітина заповнена цитоплазмою, в якій розташовані різні органели та клітинні включення, а також генетичний матеріал у вигляді молекули ДНК. Кожен з органоїдів клітини виконує свою особливу функцію, а в сукупності всі вони визначають життєдіяльність клітини в цілому.
1.1. прокаріотична клітина
Будова типовою клітини прокаріотів: капсула, клітинна стінка, плазмалемма, цитоплазма, рибосоми, плазмида, пили, джгутик, нуклеоїд.
Прокаріоти (від лат. Pro - перед, до і грец. Κάρῠον - ядро, горіх) - організми, що не володіють, на відміну від еукаріот, оформленим клітинним ядром та іншими внутрішніми мембранними органоидами (за винятком плоских цистерн у фотосинтезуючих видів, наприклад, у ціанобактерій). Єдина велика кільцева (у деяких видів - лінійна) дволанцюжкова молекула ДНК, в якій міститься основна частина генетичного матеріалу клітини (так званий нуклеоїд) не утворює комплексу з білками-гистонами (так званого хроматину). До прокаріотів відносяться бактерії, в тому числі ціанобактерії (синьо-зелені водорості), і археї. Нащадками прокаріотичних клітин є органели еукаріотичних клітин - мітохондрії і пластиди.
1.2. еукаріотична клітина
Еукаріоти (евкаріот) (від грец. Ευ - добре, повністю і κάρῠον - ядро, горіх) - організми, що володіють, на відміну від прокаріотів, оформленим клітинним ядром, відмежовані від цитоплазми ядерною оболонкою. Генетичний матеріал укладений в декількох лінійних двухцепочная молекулах ДНК (в залежності від виду організмів їх число на ядро може коливатися від двох до кількох сотень), прикріплених зсередини до мембрани клітинного ядра й утворюють у переважної більшості (крім динофлагеллят) комплекс з білками-гистонами, званий хроматином. У клітинах еукаріот є система внутрішніх мембран, що утворюють, крім ядра, ряд інших органоїдів (ендоплазматична сітка, апарат Гольджі та ін.). Крім того, у переважної більшості є постійні внутрішньоклітинні симбіонти-прокаріоти - мітохондрії, а у водоростей і рослин - також і пластиди.
1.2.1. Будова еукаріотичної клітини
Схематичне зображення тваринної клітини. (При натисканні на будь-яку з назв складових частин клітини, буде здійснено перехід на відповідну статтю.)
1.2.1.1. Поверхневий комплекс тваринної клітини
Складається з гликокаликса, плазмалемми і розташованого під нею кортикального шару цитоплазми. Плазматична мембрана називається також плазмалеммой, зовнішньої клітинної мембраною. Це біологічна мембрана, товщиною близько 10 нанометрів. Забезпечує в першу чергу розмежувальну функцію по відношенню до зовнішньої для клітини середовищі. Крім цього вона виконує транспортну функцію. На збереження цілісності своєї мембрани клітина не витрачає енергії: молекули утримуються за тим же принципом, за яким утримуються разом молекули жиру - гідрофобним частинам молекул термодинамічно вигідніше розташовуватися в безпосередній близькості один до одного. Гликокаликс є «заякоренних» в плазмалемме молекули олігосахаридів, полісахаридів, глікопротеїнів і гліколіпідів. Гликокаликс виконує рецепторну і маркерну функції. Плазматична мембрана тваринних клітин в основному складається з фосфоліпідів і ліпопротеїдів зі вкрапленнями в неї молекулами білків, зокрема, поверхневих антигенів і рецепторів. У кортикальному (прилеглому до плазматичної мембрани) шарі цитоплазми знаходяться специфічні елементи цитоскелета - впорядковані певним чином Актинові мікрофіламенти. Основний і найважливішою функцією кортикального шару (кортекса) є псевдоподіальние реакції: викидання, прикріплення і скорочення псевдоподий. При цьому мікрофіламенти перебудовуються, подовжуються або коротшають. Від структури цитоскелета кортикального шару залежить також форма клітини (наприклад, наявність мікроворсинок).
1.2.1.2. структура цитоплазми
Рідку складову цитоплазми також називають цитозолем. Під світловим мікроскопом здавалося, що клітина заповнена чимось на зразок рідкої плазми або золю, в якому «плавають» ядро і інші органели. Насправді це не так. Внутрішній простір еукаріотичної клітини суворо упорядковано. Пересування органоїдів координується за допомогою спеціалізованих транспортних систем, так званих мікротрубочок, службовців внутрішньоклітинними «дорогами» і спеціальних білків динеина і кінезин, що грають роль «двигунів». Окремі білкові молекули теж не дифундують вільно по всьому внутрішньоклітинного простору, а направляються в необхідні компартменти за допомогою спеціальних сигналів на їх поверхні, впізнаваних транспортними системами клітини.
1.2.1.3. ендоплазматичнийретикулум
У еукаріотичної клітці існує система переходять одна в одну мембранних відсіків (трубок і цистерн), яка називається ендоплазматичним ретикулумом (або ендоплазматична сітка, ЕПР або ЕРС). Ту частину ЕПР, до мембран якого прикріплені рибосоми, відносять до гранулярності (або шорсткому) ендоплазматичнийретикулум, на його мембранах відбувається синтез білків. Ті компартменти, на стінках яких немає рибосом, відносять до гладкому (або гладкий) ЕПР, що бере участь в синтезі ліпідів. Внутрішні простору гладкого і гранулярного ЕПР не ізольовані, а переходять один в одного і повідомляються з просвітом ядерної оболонки.
1.2.1.4. апарат Гольджі
Апарат Гольджі являє собою стопку плоских мембранних цистерн, кілька розширених ближче до країв. У цистернах апарату Гольджі дозрівають деякі білки, синтезовані на мембранах гранулярного ЕПР і призначені для секреції або освіти лізосом. Апарат Гольджі асиметричний - цистерни розташовані ближче до ядра клітини (цис -Гольджі) містять найменш зрілі білки, до цих цистерн безперервно приєднуються мембранні пухирці - везикули, відгалужуються від ЕПР. Мабуть, за допомогою таких же бульбашок відбувається подальше переміщення дозрівають білків від однієї цистерни в іншу. Зрештою від протилежного кінця органели (транс -Гольджі) відокремлюються бульбашки, що містять повністю зрілі білки.
1.2.1.5. ядро
Клітинне ядро містить молекули ДНК, на яких записана генетична інформація організму. В ядрі відбувається реплікація - подвоєння молекул ДНК, а також транскрипція - синтез молекул РНК на матриці ДНК. В ядрі ж синтезовані молекули РНК зазнають деякі модифікації (наприклад, в процесі сплайсингу з молекул матричної РНК виключаються незначні, безглузді ділянки), після чого виходять в цитоплазму. Збірка рибосом також відбувається в ядрі, в спеціальних утвореннях, які називаються ядерця. Компартмент для ядра - каріотека - утворений за рахунок розширення і злиття один з одним цистерн ендоплазматичної мережі таким чином, що у ядра утворилися подвійні стінки за рахунок оточуючих його вузьких компартментов ядерної оболонки. Порожнина ядерної оболонки називається люмен або перінуклеарним простором. Внутрішня поверхня ядерної оболонки стелить ядерної ламін, жорсткої білкової структурою, утвореної білками-Ламін, до якої прикріплені нитки хромосомної ДНК. У деяких місцях внутрішня і зовнішня мембрани ядерної оболонки зливаються і утворюють так звані ядерні пори, через які відбувається матеріальний обмін між ядром і цитоплазмою.
1.2.1.6. лізосоми
Лізосома - невелике тільце, обмежене від цитоплазми одинарною мембраною. У ній знаходяться літичні ферменти, здатні розщепити все біополімери. Основна функція - автолиз - тобто розщеплення окремих органоїдів, ділянок цитоплазми клітини.
1.2.1.7. цитоскелет
До елементів цитоскелета відносять білкові фібрилярні структури, розташовані в цитоплазмі клітини: мікротрубочки, Актинові і проміжні філаменти. Микротрубочки беруть участь в транспорті органел, входять до складу джгутиків, з мікротрубочок будується мітотичний веретено поділу. Актинові філаменти необхідні для підтримки форми клітини, псевдоподіальних реакцій. Роль проміжних філаментів, мабуть, також полягає в підтримці структури клітини. Білки цитоскелета становлять кілька десятків відсотків від маси клітинного білка.
1.2.1.8. центриоли
Центриоли представляють собою циліндричні білкові структури, розташовані поблизу ядра клітин тварин (у рослин центриолей немає). Центриоль є циліндр, бокова поверхня якого утворена дев'ятьма наборами микротрубочек. Кількість микротрубочек в наборі може коливатися для різних організмів від 1 до 3.
Навколо центриолей знаходиться так званий центр організації цитоскелету, район в якому групуються мінус кінці мікротрубочок клітини.
Перед поділом клітина містить дві центріолі, розташовані під прямим кутом один до одного. В ході мітозу вони розходяться до різних кінцях клітини, формуючи полюса веретена поділу. Після цітокінеза кожна дочірня клітина отримує по одній центриоли, яка подвоюється до чергового ділення. Подвоєння центриолей відбувається не поділом, а шляхом синтезу нової структури, перпендикулярної існуючої.
Центриоли, мабуть, гомологични базальним тіл джгутиків і війок.
1.2.1.9. мітохондрії
Мітохондрії - особливі органели клітини, основною функцією яких є синтез АТФ - універсального носія енергії. Дихання (поглинання кисню і виділення вуглекислого газу) відбувається також за рахунок ензиматичних систем мітохондрій.
Внутрішній просвіт мітохондрій, званий матриксом відмежований від цитоплазми двома мембранами, зовнішньої і внутрішньої. між якими розташовується межмембранное простір. Внутрішня мембрана мітохондрії утворює складки, так звані Крісті. У матриксі містяться різні ферменти, які беруть участь в диханні і синтезі АТФ. Центральне значення для синтезу АТФ має водневий потенціал внутрішньої мембрани мітохондрії.
Мітохондрії мають свій власний ДНК-геном і прокариотические рибосоми, що безумовно свідчить про симбиотическое походження цих органел. У ДНК мітохондрій закодовані зовсім не всі мітохондріальні білки, велика частина генів мітохондріальних білків знаходяться в ядерному геномі, а відповідні їм продукти синтезуються в цитоплазмі, а потім транспортуються в мітохондрії. Геноми мітохондрій відрізняються за розмірами: наприклад геном людських мітохондрій містить всього 13 генів. Найбільше число мітохондріальних генів (97) з вивчених організмів має найпростіше Reclinomonas americana.
1.3. Зіставлення про- і еукаріотичної клітин
Саме наявність специфічним чином влаштованого цитоскелета дозволяє еукаріотів створити систему рухомих внутрішніх мембранних органоїдів. Крім того, цитоскелет дозволяє здійснювати ендо- та екзоцитоз (як передбачається, саме завдяки ендоцитозу в еукаріотних клітинах з'явилися внутрішньоклітинні симбіонти, в тому числі мітохондрії і пластиди). Інша найважливіша функція цитоскелета еукаріот - забезпечення розподілу ядра (мітоз і мейоз) і тіла (цитотомія) еукаріотні клітини (розподіл прокариотических клеткок організовано простіше). Відмінності в будові цитоскелета пояснюють і інші відмінності про- і еукаріот - наприклад, сталість і простоту форм прокаріотів клітин і значну різноманітність форми і здатність до її зміни у еукаріотичних, а також відносно великі розміри останніх. Так, розміри прокаріотів клітин складають в середньому 0,5-5 мкм, розміри еукаріотичних - в середньому від 10 до 50 мкм. Крім того, тільки серед еукаріот трапляються справді гігантські клітини, такі як масивні яйцеклітини акул або страусів (в пташиному яйці весь жовток - це одна величезна яйцеклітина), нейрони великих ссавців, відростки яких, укріплені цитоскелетом, можуть досягати десятків сантиметрів в довжину.
1.4. анаплазія
Руйнування клітинної структури (наприклад, при злоякісних пухлинах) носить назву анаплазії.
2. Історія відкриття клітин
Першою людиною, який побачив клітини, був англійський учений Роберт Гук (відомий нам завдяки закону Гука). У 1665 році, намагаючись зрозуміти, чому коркове дерево так добре плаває, Гук став розглядати тонкі зрізи пробки за допомогою вдосконаленого ним мікроскопа. Він виявив, що пробка розділена на безліч крихітних осередків, нагадали йому монастирські келії, і він назвав ці осередки клітинами (по-англійськи cell означає «келія, осередок, клітина»). У 1675 році італійський лікар М. Мальпігі, а в 1682 році - англійський ботанік Н. Грю підтвердили клітинну будову рослин. Про клітці стали говорити як про «бульбашці, наповненому живильним соком». У 1674 році голландський майстер Антоній ван Левенгук (Anton van Leeuwenhoek, 1632-1723) за допомогою мікроскопа вперше побачив у краплі води «звірків» - рухомі живі організми (інфузорії, амеби, бактерії). Також Левенгук вперше спостерігав тварини клітини - еритроцити і сперматозоїди. Таким чином, вже до початку XVIII століття вчені знали, що під великим збільшенням рослини мають пористу будову, і бачили деякі організми, які пізніше отримали назву одноклітинних. У 1802-1808 роках французький дослідник Шарль-Франсуа Мірбеля встановив, що всі рослини складаються з тканин, утворених клітинами. Ж. Б. Ламарк в 1809 році поширив ідею Мірбеля про клітинному будову і розвиток тваринних організмів. У 1825 році чеський учений Я. Пуркине відкрив ядро яйцеклітини птахів, а в 1839 ввів термін «протоплазма». У 1831 році англійський ботанік Р. Броун вперше описав ядро рослинної клітини, а в 1833 році встановив, що ядро є обов'язковим органоїдом клітини рослини. З тих пір головним в організації клітин вважається не мембрана, а вміст.
Клітинна теорія будови організмів була сформована в 1839 році німецьким зоологом Т. Шванном і М. Шлейденом і включала в себе три положення. У 1858 році Рудольф Вірхов доповнив її ще одним положенням, однак в його ідеях присутній ряд помилок: так, він припускав, що клітини слабо пов'язані один з одним і існують кожна «сама по собі». Лише пізніше вдалося довести цілісність клітинної системи.
У 1878 році російським ученим І. Д. Чистяковим відкритий мітоз в рослинних клітинах; в 1878 році В. Флеммінг і П. І. Перемежко виявляють мітоз у тварин. У 1882 році В. Флеммінг спостерігає мейоз у тварин клітин, а в 1888 році Е. Страсбургер - у рослинних.
3. Хімічний склад клітини
1 група (до 98%) (макроелементи)
2 група (1,5-2%)
3 група (> 0,01%) (мікроелементи)
4 група (> 0,00001%) (ультра мікроелементи)