Регуляція канальцевої реабсорбції. Регуляція реабсорбції води в дистальних канальцях.
Регуляція канальцевої реабсорбції здійснюється як нервовим, так і, в більшій мірі, гуморальним шляхом.
Нервові впливу реалізуються переважно симпатичним провідниками і медіаторами через бета-адренорецептори мембран клітин проксимальних і дистальних канальців. Симпатичні ефекти проявляються у вигляді активації процесів реабсорбції глюкози, іонів натрію, води і аніонів фосфатів і здійснюються через систему вторинних посередників (аденилатциклаза - цАМФ). Нервова регуляція кровообігу в мозковій речовині нирки збільшує або зменшує ефективність судинної противоточной системи і концентрування сечі. Судинні ефекти нервової регуляції також опосередковуються через внутрішньо-ниркові системи гуморальних регуляторів - ренін-ангіотензинову, кінінову, простагландини та ін.
Основним фактором регуляції реабсорбції води в дистальних відділах нефрона є гормон вазопресин. називався раніше антидиуретическим гормоном. Цей гормон утворюється в супраоптіческого і паравила-трікулярних ядрах гіпоталамуса, по аксонах нейронів транспортується в нейрогипофиз, звідки і надходить у кров. Вплив вазопресину на проникність епітелію канальців обумовлено наявністю рецепторів до гормону, що відносяться до V2-типу, на поверхні базолатеральной мембрани клітин епітелію. Освіта гормон-рецепторного комплексу тягне за собою за посередництвом GS-білка і гуанілова нуклеотиду активацію аденілатциклази і утворення цАМФ, активацію синтезу і вбудовування аквапорінов 2-го типу ( «водних каналів») в апикальную мембрану клітин епітелію збірних трубочок. Перебудова ультраструктур мембрани і цитоплазми клітини веде до утворення внутрішньоклітинних спеціалізованих структур, що переносять великі потоки води по осмотичного градієнту від апікальної до базолатеральной мембрані, не дозволяючи транспортується воді змішуватися з цитоплазмою і перешкоджаючи набухання клітини. Такий трансцеллюлярной транспорт води через клітини епітелію реалізується вазопресином в збірних трубочках. Крім того, в дистальних канальцях вазопресин обумовлює активацію і вихід з клітин гіалуронідази, що викликають розщеплення глікозаміногліканів основної міжклітинної речовини, тим самим сприяючи міжклітинному пасивного транспорту води по осмотичного градієнту.
Таблиця 14.1. Основні гуморальні впливу на процеси сечоутворення
Канальцева реабсорбція води регулюється і іншими гормонами (табл. 14.1). По механізму дії все гормони, що регулюють реабсорбцію води. діляться на шість груп:
• підвищують проникність мембран дистальних відділів нефрона для води (вазопресин, пролактин, хоріонічний гонадотропін);
• змінюють чутливість клітинних рецепторів до вазопресину (паратирин, кальцитонін, кальцитріол, простагландини, альдостерон);
• змінюють осмотичний градієнт інтерстицію мозкового шару нирки і, відповідно, пасивний осмотический транспорт води (паратирин, кальцитріол, тиреоїдні гормони, інсулін, вазопресин);
• змінюють активний транспорт натрію і хлориду. а за рахунок цього і пасивний транспорт води (альдостерон, вазопресин, атріопептід, прогестерон, глюкагон, кальцитонін, простагландини);
• підвищують осмотичний тиск канальцевої сечі за рахунок нерішучість-абсорбованих осмотично активних речовин, наприклад глюкози (контрінсулярних гормони);
• змінюють кровотік за прямими судинах мозкової речовини і, тим самим, накопичення або «вимивання» осмотично активних речовин з інтерстицію (ангіотензин-П, кініни, простагландини, паратирин, вазопресин, атріопептід).