Вступ
Розмноження. або здатність до самовідтворення, - одне з основних властивостей всіх живих організмів - від бактерій до ссавців і квіткових рослин. Завдяки йому забезпечується існування кожного виду, підтримується спадкоємність між батьківськими особинами і їх потомством. Форми розмноження організмів різноманітні і будуть розглянуті нижче.
В основі всіх форм розмноження лежить розподіл клітини, що протікає досить схоже у рослин і тварин. Оскільки складні процеси. пов'язані з статевим розмноженням. виникли на основі поділу клітини, ми перш за все розглянемо процес. що призводить до утворення з однієї клітини двох.
1.Мітотіческое розподіл клітини
Интерфаза і різні способи поділу клітин. Розрізняють два способи розподілу: I) найбільш поширене, повноцінне поділ - мітоз (непрямий поділ) і 2) амитоз (прямий поділ). Під час мітотичного поділу відбувається перебудова цитоплазми, руйнування оболонки ядра, виявлення хромосом. У житті клітини виділяють період самого мітозу і проміжок між поділами, який називають інтерфазою. Однак період інтерфази (неделящейся клітини) за своєю сутністю може бути різним. В одних випадках під час інтерфази клітина функціонує і одночасно готується до чергового ділення. В інших випадках клітини переходять в інтерфазу, функціонують, але вже не готуються до поділу. У складі складного багатоклітинного організму є численні групи клітин, які втратили здатність ділитися. До числа їх відносяться, наприклад, нервові клітини. Підготовка клітини до мітозу відбувається в інтерфазі. Для того щоб уявити собі основні риси цього процесу. згадайте будову клітинного ядра.
Основною структурною одиницею ядра є хромосоми. що складаються з ДНК і білка. В ядрах живих клітин, які не як правило, окремі хромосоми невиразні, але більша частина хроматину, яку на забарвлених препаратах виявляють у формі тонких ниток або зерен різної величини, і відповідає хромосомами. У деяких клітин окремі хромосоми чітко видно і в інтерфазних ядрі, наприклад в швидко діляться клітинах розвивається плідного яйця і ядрах деяких найпростіших. У різні періоди життя клітини хромосоми зазнають циклічні зміни, які простежуються від одного поділу до іншого.
Хромосоми під час мітозу є подовжені щільні тільця, по довжині яких можна розрізняти дві нитки - хроматиди, що містять ДНК, що представляють собою результат подвоєння хромосом. На кожній хромосомі виділяється первинна перетяжка, або центромера. Ця звужена частина хромосоми може бути розташована або посередині, або ближче до одного з кінців, але для кожної конкретної хромосоми її місце строго постійно. Під час мітозу хромосоми і хроматиди представляють собою туго згорнуті спіральні нитки (спіраль, або конденсована, стан). У інтерфазних ядрі хромосоми сильно витягнуті, т. Е. Деспіралізованние, завдяки чому стають трудноразлічимимі. Отже, цикл зміни хромосом складається в спирализации, коли вони коротшають, товщають і стають добре помітними, і деспіралізаціі, коли вони сильно витягуються, переплітаються, і тоді вже розрізнити кожну окремо стає неможливо. Спирализация і деспіралізація пов'язані з діяльністю ДНК, так як вона функціонує тільки в деспіралізованном стані. Видача ж інформації, освіту РНК на ДНК в спіраль стані, т. Е. Під час мітозу, припиняється.
Той факт, що хромосоми присутні в ядрі неделящейся клітини, доводиться також постійністю кількості ДНК, числа хромосом і збереженням від ділення до поділу їх індивідуальності.
Підготовка клітини до мітозу. Протягом інтерфази відбувається ряд процесів. які забезпечують мітоз. Назвемо найголовніші з них: 1) подвоюються центріолі, 2) подвоюються хромосоми, тобто кількість ДНК і хромосомальних білків, 3) синтезуються білки. з яких будується ахроматинового веретено, 4) накопичується енергія у вигляді АТФ, яка витрачається під час ділення, 5) закінчується зростання клітини.
Першорядне значення в підготовці клітини до мітозу має синтез ДНК і подвоєння хромосом.
Подвоєння хромосом пов'язано, перш за все, з синтезом ДНК і одночасно відбувається синтезом білків хромосом. Процес подвоєння триває 6-10 годин і займає середню частину інтерфази. Подвоєння хромосом протікає так, що кожна стара одиночна ланцюг ДНК будує собі другу. Цей процес строго впорядкований і, починаючись в декількох точках, поширюється уздовж всієї хромосоми.
Мітоз. фази мітозу
Мітоз представляє собою універсальний спосіб поділу клітин рослин і тварин, основна суть якого полягає в точному розподілі подвоєних хромосом між обома утворюються дочірніми клітинами. Підготовка клітини до поділу займає, як ми бачимо. значну частину інтерфази, і мітоз починається тільки тоді, коли підготовка в ядрі і цитоплазмі повністю закінчується. Весь процес поділяють на чотири фази. Під час першої з них - профази - центріолі поділяються і починають розходитися в протилежні сторони. Навколо них з цитоплазми утворюються ахроматинового нитки, які разом з центриолями утворюють ахроматинового веретено. Коли закінчиться розбіжність центріолей, вся клітина виявляється полярної, обидві центріолі розташовуються у протилежних полюсів, а середня площина може бути названа екватором. Нитки ахроматинового веретена сходяться у центриолей і широко розташовуються на екваторі, за формою нагадують веретено. Одночасно з утворенням в цитоплазмі веретена ядро починає розбухати, і в ньому чітко виділяється клубок потовщених ниток - хромосом. Протягом профази відбувається спирализация хромосом, які при цьому коротшають і товщають. Профаза закінчується розчиненням ядерної оболонки, а хромосоми виявляються лежать в цитоплазмі. В цей час видно, що всі хромосоми вже подвійні.
Потім настає друга фаза - метафаза. Хромосоми, розташовані спочатку безладно, починають пересуватися до екватора. Всі вони зазвичай розташовуються в одній площині на рівній відстані від центріолей. В цей час до хромосом прикріплюється частина ниток веретена, інша ж частина їх як і раніше тягнеться безперервно від однієї центріолі до іншої - це опорні нитки. Тягнуть, або хромосомальние, нитки прикріплюються до Центромера (первинним перетяжка хромосом), але при цьому потрібно пам'ятати, що як хромосоми, так і центромери вже подвійні. Тягнуть нитки від полюсів прикріплюються до тих хромосомами, які до них ближче. Настає коротка пауза. Це центральна частина мітозу, після якої починається третя фаза - анафаза.
Під час анафази тягнуть нитки веретена починають скорочуватися, розтягуючи хромосоми до різних полюсів. При цьому хромосоми поводяться пасивно, вони, вигинаючись на зразок шпильки, рухаються вперед центромерами, за які їх тягне нитку веретена. На початку анафази знижується в'язкість цитоплазми, що сприяє швидкому руху хромосом.
Отже, нитки веретена забезпечують точне розбіжність хромосом (подвоїти ще в інтерфазі) до різних полюсів клітини.
Завершується мітоз останньою стадією - телофаза. Хромосоми, наближаючись до полюсів, тісно переплітаються один з одним. Одночасно починається їх витягування (деспіралізація), і розрізнити окремі хромосоми стає неможливим. Поступово з цитоплазми утворюється ядерна оболонка, ядро розбухає, з'являється ядерце, і відновлюється колишнє будова інтерфазних ядра.
В кінці анафази або на початку телофази починається поділ цитоплазми. У клітин тварин зовні у вигляді кільця з'являється перетяжка, яка, заглиблюючись, розділяє клітку на дві менших розмірів. У рослин цитоплазматична оболонка виникає в середині клітини і поширюється до периферії, розділяючи клітину навпіл. Уже після утворення плазматичної оболонки у рослинних клітин виникає целюлозна оболонка. Отже, в діленні клітини активну участь бере і ядро, і цитоплазма. Ядро містить унікальні структури клітини - хромосоми, а ахроматинового веретено, що формується з цитоплазми, здійснює їх правильне і рівний розподіл між обома дочірніми клітинами.
Тривалість мітозу і інтерфази
Мітоз - відносно короткий період в житті клітини, набагато довше триває интерфаза, що видно з таблиці.
Тривалість в ч.
Епітелій тонкої кишки миші
Епітелій дванадцятипалої кишки миші
Клітини корінця кінського бобу
У швидко розмножуються клітинах мітоз може тривати всього кілька хвилин. Отже, тривалість мітозу варіює від декількох хвилин до 2-3 ч. Интерфаза ж триває від 8-10 ч. До кількох діб.
Швидкість, з якою протікають окремі фази мітозу, також різна:
2.Постоянство кількості і індивідуальність хромосом
Хромосоми складаються з ДНК і білка, т. Е. За своїм хімічним складом вони все схожі, але відрізняються за формою і розмірами, місцем положення первинної перетяжки, наявності вторинних перетяжок. Вивчення хромосом багатьох рослин і тварин показало, що вони мають певну індивідуальністю. Крім того, було виявлено, що всі хромосоми (за винятком так званих статевих) утворюють гомологічні пари. Парний набір характерний для соматичних клітин (нестатевих) і носить назву диплоидного. Шість хромосом рослини скерда, що відноситься до сімейства складноцвітих. Ці шість хромосом утворюють три розрізняються між собою пари. Однак не завжди хромосоми добре помітні, 3 пари хромосом комара за зовнішніми ознаками важко розрізняються. Кількість хромосом і їх індивідуальність зберігаються у всіх клітинах і є характерними ознаками для кожного виду. На таблиці наведені дані про кількість хромосом у деяких видів рослин і тварин:
Диплоидное число хромосом
Диплоидное число хромосом
Кількість ДНК. 10 - 12 м
в соматичних клітинах (диплоидное)
в статевих клітинах (гаплоидное)
в диплоидном ядрі соматичних клітин
в гаплоидном ядрі статевих клітин
Зменшення числа хромосом удвічі відбувається в процесі дозрівання статевих клітин. Зовні процес дозрівання складається з двох наступних поділів: першого і другого. При цьому з одного сперматоцита утворюються чотири клітини і кожна з них перетворюється далі в сперматозоїд. У овогенезі з овоцитів утворюється тільки одна яйцеклітина і три Направітельний тільця, т. Е. Теж чотири клітини. Зменшення числа хромосом відбувається в процесі мейозу і визначається тим, що з кожної пари гомологічних хромосом залишається в зрілої статевій клітині тільки одна. Підготовка до мейозу, особливо при утворенні яйцеклітин, починається задовго до того, як настане перший розподіл дозрівання. Починається мейоз з синтезу ДНК і відповідного подвоєння кількості хромосом, яке протікає так само, як і при мітозі. Далі хромосоми в профазі мейозу коротшають, стають добре помітними, кожна з них виявляється подвоєною, але вони не розходяться, залишаючись з'єднаними, і ведуть себе як єдине ціле (2).
Слідом за подвоєнням хромосом відбувається їх кон'югація, яка полягає в тому, що парні гомологічні і вже подвоїв хромосоми тісно зближуються і тимчасово з'єднуються. Кон'югація відбувається по всій довжині хромосом - від одного її кінця до іншого. При цьому вони скручуються, і створюється враження, що кількість хромосом зменшилася вдвічі (3). Важливо підкреслити, що тимчасове об'єднання в пари (кон'югація) хромосом відбувається завжди тільки між гомологічними (парними) хромосомами. Після кон'югації хромосоми розходяться, але місцями вони з'єднуються настільки щільно, що при розбіжності відбуваються розриви в поперечному напрямку і взаємний обмін ділянками. Цей процес має величезне значення для розуміння деяких закономірностей успадкування ознак, що буде детально розглянуто в розділі IX.
Після закінчення кон'югації хромосоми розходяться і настає метафаза першого поділу дозрівання, зовні схожа з метафази мітозу, але розбіжність хромосом відбувається інакше, ніж при мітозі (4). Під час анафази мейозу до протилежних полюсів розходяться гомологічні, вже подвоїв хромосоми. Таким чином, з кожної пари гомологічних хромосом в дочірню клітину потрапляє лише одна (5). Якщо врахувати, що кожна пара гомологічних хромосом (на схемі однакового розміру) складається з однієї батьківської, а інший материнської, які позначені на схемі різними кольорами, то стане ясно, що після поділу в сперматоцит потрапляє або батьківська, або материнська хромосома.
Слідом за першим настає друге розподіл дозрівання. Тепер уже поділу не передує синтез ДНК (6). Всі хромосоми подвійні, вони розташовуються в метафазі, як і при мітозі, а в анафазе розходяться до протилежних полюсів, і в обох дочірніх клітинах (сперматіди) виявляється однаковий набір хромосом. Отже, перед початком мейозу відбувається тільки одне подвоєння хромосом, за яким слід два ділення дозрівання, в результаті чого кількість хромосом зменшується вдвічі. Однак головна відмінність мейозу від мітозу полягає не тільки в цьому. Подвоїти хромосоми кон'югують і обмінюються окремими ділянками. При мітозі ж хромосоми подвоюються і рівномірно розподіляються між дочірніми клітинами. При редукційний розподілі хромосоми з кожної гомологічної пари потрапляють в різні дочірні клітини.