В основі половогоразмноженія лежить статевий процес, який пов'язаний з утворенням великої кількості спеціалізованих клітин - гамет (статевих клітин) і їх подальшого злиття. Зливаючись, гамети утворюють зиготи. Це призводить до зменшення числа вихідних клітин. З зигот розвиваються нові організми, що поєднують в собі спадкову інформацію батьківських форм. Статеве розмноження характерно для більшості живих організмів.
Для полого розмноження характерні наступні особливості:
Як правило, яйцеклітини і сперматозоїди виробляються різними організмами. Такі організми називаються роздільностатеві. Якщо ж один і той же організм здатний продукувати і жіночі, і чоловічі гамети, то його називають гермафродитом (стрічкові черв'яки, сосальщики). Але і в цьому випадку зигота утворюється, найчастіше, в результаті злиття гамет різних організмів (перехресне запліднення).
В основі передачі спадкової інформації, розмноження, розвитку, регенерації лежить поділ клітин. Клітка як така існує лише в проміжку між поділами.
Життєвий (клітинний цикл)
Період існування клітини від моменту її утворення шляхом поділу материнської клітини (включаючи сам розподіл) до власного поділу або смерті називають життєвим (клітинним) циклом (рис. 305).
В життєвому циклі клітини розрізняють кілька фаз:
Мал. 305. Життєвий цикл клітини багатоклітинного організму: 1 - мітотичний цикл; 2 - перехід в диференційоване стан; 3 - загибель.
Фаза диференціації (спеціалізації). Настає після закінчення фази зростання. В цей час клітина набуває певні структурні і функціональні особливості.
ленням життєвих функцій клітини і закінчується її поділом або загибеллю.
Тривалість життєвого циклу і кількість складових його фаз у клітин різні. Так, клітини нервової тканини після завершення ембріонального періоду перестають ділитися і функціонують протягом усього життя організму, а потім гинуть. Клітини ж зародка на стадії дроблення, завершивши одну поділку, відразу ж приступають до наступного, минаючи всі інші фази.
Існує два способи поділу клітин:
Мітоз [28] - непрямий поділ соматичних клітин, що представляє собою безперервний процес, в результаті якого спочатку відбувається подвоєння, а потім рівномірний розподіл спадкового матеріалу між дочірніми клітинами.
Біологічне значення мітозу:
Мітотичний поділ клітини знаходиться під генетичним контролем. Мітоз є центральна подія митотического циклу клітини.
Мітотичний цикл - комплекс взаємопов'язаних і детермінованих хронологічно подій, що відбуваються в процесі підготовки клітини до поділу і протягом самого поділу.
Тривалість митотического циклу у різних організмів сильно варіює. Найкоротші митотические цикли характерні для дробящихся яєць деяких тварин (наприклад, у золотої рибки перші розподілу роздрібнення відбуваються через 20 хвилин). Найбільш поширені митотические цикли тривалістю 18-20 год. Зустрічаються цикли тривалістю кілька діб. Навіть в межах одного організму спостерігаються відмінності в тривалості митотического циклу: клітини епітелію дванадцятипалої кишки миші діляться кожні 11 годин, тонкої кишки - 19 годин, в рогівці ока - через 3 доби.
Фактори, які спонукають клітину до мітозу, точно не відомі. Вважають, що основну роль відіграє співвідношення обсягів ядра і цитоплазми (ядерно-цитоплазматическое співвідношення). За деякими даними, відмирають клітини продукують речовини, здатні стимулювати поділ клітин. По двох головних подій митотического циклу в ньому виділяють:
Нові клітини з'являються в ході двох послідовних процесів:
Безпосередньо на поділ клітин йде зазвичай 1-3 години, тобто основну частину життя клітина знаходиться в інтерфазі.
Інтерфазою називають проміжок між двома клітинними розподілами. Тривалість інтерфази, як правило, становить до 90% всього клітинного циклу. Складається з трьох періодів:
Початковий відрізок інтерфази - пресинтетичний період (2n2c), період зростання, що починається безпосередньо після мітозу. Найдовший період інтерфази, тривалість якого в клітинах становить від 10 годин до декількох діб. Безпосередньо після поділу відновлюються риси організації інтерфазних клітини:
Таким чином, в пресинтетичний період здійснюються процеси підготовки наступного періоду інтерфази - синтетичного.
Тривалість синтетичного періоду різна: від декількох хвилин у бактерій до 6-12 годин в клітинах ссавців.
Під час синтетичного періоду відбувається найголовніша подія інтерфази - подвоєння молекул ДНК. Кожна хромосома стає двухроматідной, а число хромосом не змінюється (2n4c).
Паралельно з реплікацією ДНК в цитоплазмі інтенсивно синтезуються гістонові білки, які потім мігрують в ядро, де з'єднуються з ДНК.
Незважаючи на те, що період називається постсинтетическом, це не означає відсутність процесів синтезу на цьому етапі інтерфази. Постсинтетическом його називають тільки тому, що він починається після завершення синтезу (реплікації) ДНК.
Якщо пресинтетичний період здійснював зростання і підготовку до синтезу ДНК, то постсинтетичний забезпечує підготовку клітини до поділу і також характеризується інтенсивними процесами синтезу. В цей період:
Поділ ядра і цитоплазми - це два самостійних процесу, що проходять безперервно і послідовно. Однак для зручності вивчення що відбуваються під час ділення подій мітоз штучно розділяють на чотири стадії (рис. 306):
Тривалість стадій мітозу різна і залежить від типу тканини, фізіологічного стану організму, зовнішніх факторів. Найбільш тривалі перша й остання.
Перша фаза поділу ядра. На початку профази (рання профази) ядро помітно збільшується. В результаті спирализации хромосоми ущільнюються, коротшають. У пізній профазі добре видно, що кожна хромосома складається з двох хроматид, з'єднаних центромерой. Хромосоми починають пересуватися до клітинного екватора.
У пізній профазі з матеріалу цитоплазми формується веретено поділу. Воно утворюється або за участю центріолей (в клітинах тварин і деяких нижчих рослин), або без них (в клітинах вищих рослин і деяких найпростіших). Від центріолей, що розійшлися до різних полюсів клітини, починають утворюватися нитки веретена поділу двох типів:
До кінця профази ядерна оболонка зникає, і хромосоми вільно розташовуються в цитоплазмі. Ядро зазвичай зникає трохи раніше.
Початком метафази вважають той момент, коли ядерна оболонка повністю зникла. На початку метафази хромосоми вишиковуються в площині екватора, утворюючи так звану метафазну пластинку. Причому центромери хромосом лежать строго в площині екватора. Нитки веретена прикріплюються до Центромера хромосом, деякі нитки проходять від полюса до полюса клітини, не прикріплений до хромосом.
Починається з розподілу центромер всіх хромосом, в результаті чого хроматиди перетворюються в дві абсолютно відокремлені, самостійні дочірні хромосоми.
Потім дочірні хромосоми починають розходитися до полюсів клітини. Під час руху до полюсів вони зазвичай приймають V-подібну форму. Розбіжність хромосом до полюсів відбувається за рахунок укорочення ниток веретена. В цей же час відбувається подовження опорних ниток веретена, в результаті чого полюса ще далі відсуваються один від одного.
У телофазе хромосоми концентруються на полюсах клітини і деспирализуются. Веретено поділу руйнується. Навколо хромосом формується оболонка ядер дочірніх клітин. На цьому завершується поділ ядра (каріокінез), потім відбувається розподіл цитоплазми клітини (або цитокинез).
При розподілі тварин клітин, на їх поверхні в площині екватора з'являється борозна, яка, поступово заглиблюючись, розділяє материнську клітину на дві дочірні. У рослин поділ відбувається шляхом утворення так званої клітинної пластинки, що розділяє цитоплазму. Вона виникає в екваторіальній області веретена, а потім зростає на всі боки, досягаючи клітинної стінки (тобто зростає зсередини назовні). Клітинна платівка формується з матеріалу, що поставляється ендоплазматичної мережею. Потім кожна з дочірніх клітин утворює на своєму боці клітинну мембрану, і, нарешті, на обох сторонах пластинки утворюються целюлозні клітинні стінки.
Мейоз - основний етап гаметогенеза, тобто утворення статевих клітин. Освіта гамет включає і мітоз, і мейоз. Мітоз забезпечує накопичення в статевих залозах великої кількості незрілих клітин, які згодом дають початок зрілим статевим клітинам. Саме в результаті мейозу відбувається їх дозрівання.
Під час мейозу відбувається не одне (як при мітозі), а два наступних один за одним клітинних поділу. Першому мейотичного поділу передує интерфаза I - фаза підготовки клітини до поділу, в цей час відбуваються ті ж процеси, що і в інтерфазі мітозу.
Перше мейотическое розподіл називають редукційним. так як саме під час цього розподілу відбувається зменшення числа хромосом, тобто диплоїдний набір хромосом стає гаплоидним, однак хромосоми залишаються двухроматіднимі. Відразу ж після першого поділу мейозу відбувається другий - звичайний мітоз. Цей поділ називають екваціонним, так як під час цього розподілу хромосоми стають однохроматіднимі.
Біологічне значення мейозу:
I і II поділ мейозу складаються з тих же фаз, що і мітоз, але сутність змін в спадковому апараті інша (рис. 307).
Перше поділ мейозу
Сутність цієї фази - зростання сперматогоний і оогоній, крім того, в цю фазу відбувається реплікація ДНК, кожна хромосома стає двухроматідной (2n 4с). Утворилися клітини називаються ооцити 1-го порядку і сперматоціти 1-го порядку.
Сутність фази - мейоз. Спочатку мейотическое розподіл вступають гаметоцити 1-го порядку. В результаті першого мейотичного поділу утворюються гаметоцити 2-го порядку (набір хромосом n 2с), які вступають у другу мейотическое розподіл, і утворюються клітини з гаплоїдний набором хромосом (n c). Оогенез на цьому етапі практично закінчується, а сперматогенез включає ще одну фазу, під час якої сперматозоїди набувають свою специфічну структуру.
В процесі гаметогенезу з диплоїдних клітин утворюються гаплоїдні - гамети. Відбувається це завдяки мейозу. Таким чином, мейоз - основний етап формування статевих клітин.
Під час періоду розмноження диплоїдні Сперматогенні клітини діляться мітотично, в результаті чого утворюється безліч дрібніших клітин, які називаються сперматогониями. Частина утворилися сперматогонієв може піддаватися повторним мітотичним контрольними позначками, в результаті чого утворюються такі ж клітини сперматогонії. Інша частина - припиняє ділитися і збільшується в розмірах, вступаючи в наступний період сперматогенезу - період зростання. Збільшилися в розмірах сперматогонии називаються сперматоцітов 1-го порядку. Період дозрівання починається тоді, коли сперматоцит 1-го порядку піддається першому мейотичного поділу, в результаті чого утворюються два сперматоцита 2-го порядку. Потім ці новоутворені клітини діляться (друге мейотическое розподіл), і в результаті утворюються гаплоїдні сперматіди. Таким чином, з одного сперматоцита 1-го порядку виникають чотири гаплоїдних сперматіди. Період формування сперматозоїдів характеризується тим, що первинно кулясті сперматіди піддаються ряду складних перетворень, в результаті яких утворюються сперматозоїди. Процес перетворення сперматид в сперматозоїди називається спермиогенез. У ньому беруть участь всі елементи ядра і цитоплазми. Ядро сперматід ущільнюється внаслідок гіперспіралізаціі хромосом, які стають генетично інертними. Апарат Гольджі переміщається до одного з полюсів ядра і утворює акросому. Центриоли займають місце у протилежної полюса ядра. Одна з них бере участь в утворенні джгутика. У підстави джгутика у вигляді спірального чохла концентруються мітохондрії. Майже вся цитоплазма сперматіди відторгається.
Всі періоди розвитку яйцеклітин здійснюються у тварин в яєчниках. На відміну від утворення сперматозоїдів, яке відбувається тільки після досягнення статевої зрілості (зокрема, у хребетних тварин), процес утворення яйцеклітин починається ще у зародка. Період розмноження повністю здійснюється на зародковій стадії розвитку і закінчується до моменту народження (у ссавців і людини). Він характеризується тим, що в результаті простих мейотіческіх поділів первинних статевих клітин (оогенних клітин) утворюються оогонии. які знову піддаються мітотичного поділу. Дочірні клітини, що виникли в результаті поділу оогоній, називаються ооцитами 1-го порядку. Їх виникнення вказує на перехід оогенезу в наступну фазу - період зростання.
Ооцити збільшуються в розмірах і вступають в профазу I. Збільшення розмірів ооцитів пов'язано з тим, що в цитоплазмі відбувається накопичення ряду поживних речовин (білків, жирів, вуглеводів) і пігментів - утворюється жовток. Потім ооцити 1-го порядку вступають в період дозрівання. В результаті першого мейотичного поділу виникають дві дочірні клітини. Одна з них, щодо дрібна, звана першим полярним тільцем. не є функціональною, а інша, більша (ооцит 2-го порядку), піддається подальшим перетворенням.
Друге поділ мейозу здійснюється до стадії метафази II і продовжиться тільки після того, як ооцит 2-го порядку вступить у взаємодію із сперматозоїдом, і відбудеться запліднення. Таким чином, з яєчника виходить, строго кажучи, не яйцеклітина, а ооцит 2-го порядку. Лише після запліднення він ділиться, в результаті чого виникає яйцеклітина (або яйце) і друге полярне тільце. Однак традиційно для зручності яйцеклітиною називають ооцит 2-го порядку, готовий до взаємодії зі сперматозоїдом. Таким чином, в результаті оогенезу утворюється одна нормальна яйцеклітина і три полярних тільця.
Гамети - це статеві клітини, при злитті яких утворюється зигота, яка дає початок новому організму. Вони являють собою високоспеціалізовані клітини, які беруть участь у здійсненні процесів, пов'язаних зі статевим розмноженням. Гамети мають ряд особливостей, що відрізняють їх від соматичних клітин:
Активна роль в заплідненні належить сперматозоїду. Як правило, він має малі розміри і рухливий (у тварин). Яйцеклітина не тільки приносить в зиготу свій набір хромосом, а й забезпечує ранні стадії розвитку зародка. Тому вона має великі розміри і, як правило, містить великий запас поживних речовин.
Організація яйцеклітин тварин
Яйцеклітина людини була відкрита в 1821 році К.М.Бера. Остаточне дозрівання яйцеклітини відбувається вже після запліднення, тому фактично зрілої яйцеклітини не існує.
Розмір яйцеклітин коливається в широких межах - від декількох десятків мікрометрів до декількох сантиметрів (яйцеклітина людини - близько 100 мкм, яйце страуса, що має довжину зі шкаралупою близько 155 мм - теж яйцеклітина). Форма її зазвичай округла або злегка сплюснута. Принципових відмінностей в будові яйцеклітини і соматичних клітин не існує: вони мають ядро, цитоплазму з органоидами і оболонку (рис. 309). Разом з тим, яйцеклітина має ряд особливостей, що відрізняють її від соматичних клітин. До них відносяться:
У більшості тварин яйцеклітини мають додаткові оболонки, розташовані поверх цитоплазматичної мембрани. Залежно від походження розрізняють: