Протягом описуваної стадії спокою всередині лялечки відбуваються важливі зміни організації, що готують перехід в стадію імаго. Так як і рід руху (політ), і харчування у імаго здебільшого відмінні від таких личиночного періоду, то і м'язи, і травний канал личинки повинні піддатися повної перебудови. Велика частина органів і тканин тіла личинки під час стадії лялечки абсолютно переформовувалися. Органи личинки руйнуються, перетворюючись в м'яку кашкоподібну масу, як це особливо яскраво проявляється у мух; в руйнуванні беруть діяльну участь амебоидние клітини, або фагоцити. Формування остаточних органів імаго відбувається за рахунок клітин особливих імагінальних дисків; це невеликі скупчення індиферентних клітин, розташовані в певному порядку в багатьох місцях тіла личинки і мають кожне спеціальне призначення.
Коли настає руйнування личинкових тканин, або гістоліз, клітини імагінальних дисків починають посилено розмножуватися, диференціюються в певному напрямку і служать для побудови дефінітивних органів. Гістоліз не піддавалося лише нервова система і частково трахеї. Після закінчення перебудови організації у личинок відбувається остання линька: покриви лялечки лопаються і з неї виходить доросла комаха.
Метаморфоз комах цілком знаходиться під контролем гормональної системи організму. Нейросекреторні клітини мозку продукують особливий активаційний гормон, який надходить в кардіальні тіла, а звідти в гемолімфу. Активаційний гормон стимулює діяльність особливих залоз внутрішньої секреції - проторакальних залоз, які, в свою чергу, виділяють спеціальний "ліночних" гормон - екдизон. Останній впливає на клітини гіподерми, викликаючи спочатку синтез ферментів, що розчиняють стару кутикулу. Пізніше підвищення концентрації екдізона в гемолімфі змушує клітини гіподерми формувати нову кутикулу.
Не менш важливу роль відіграють прилеглі тіла, які продукують ювенільний гормон. Наявність ювенільного гормону в гемолімфі визначає характер чергового линяння. Якщо концентрація гормону висока, линька завершується появою чергової личинкової стадії. Придушення активності прилеглих тіл і зменшення кількості виділяється ними гормону призводить до того, що остання личиночная стадія линяє на лялечку. Повна інактивація прилеглих тіл і припинення надходження гормону в гемолімфу зумовлюють линьку лялечки (або останньої личинкової стадії при неповному метаморфозі) на імаго. У дорослих комах продукція ювенільного гормону відновлюється, але тепер він уже контролює діяльність статевих залоз і процеси розмноження.
З питання про походження метаморфоза висловлюються такі припущення. Вихідною формою розвитку, як уже зазначалося, є властиве найпримітивнішим комахою (подеколи. Entognatha) прямий розвиток без метаморфоза, успадковане, мабуть, від предкової форм. Збереження настільки примітивною особливості обумовлено тим, що нижчі комахи протягом усього життя (як і багатоніжки. Від яких вони, ймовірно, відбулися) ведуть малоактивний потайний спосіб життя в грунті і підстилці. І молодь, і дорослі особини біологічно майже не відрізняються один від одного.
Прогресивний розвиток комах, що виразилося в появі крил, ускладненні нервової системи та органів чуття, спеціалізації кінцівок і т. П. Швидше за все було пов'язано з активізацією їх поведінки і переходом в нове середовище проживання. Вони заселили поверхню грунту і рослин, освоїли повітряне та водне середовища. Виникаючі при цьому зміни, ймовірно, в першу чергу торкалися більш рухливих дорослих комах. Відмінності між ними і личинками повинні були поступово посилюватися. Внаслідок цього розвиток личинки по суті справи ставало "перетворенням" в імаго, т. Е. Метаморфозом.
Подальше становлення і вдосконалення метаморфоза в різних групах комах, мабуть, йшло двома різними шляхами. У більш примітивних Ectognatha личинки, так само як і імаго, перейшли до відкритого способу життя. Вони оселилися на поверхні грунту, харчувалися тієї ж їжею, що і дорослі особини, ставали майже настільки ж активними, як і останні. Таке біологічне схожість личинок і імаго мало призвести і дійсно привело до появи морфологічного подібності: геміметаболіческіе комахи мають імагообразнимі личинками. Вихід личинки з яйця, мабуть, почав зсуватися на все більш і більш пізні стадії розвитку. Відмінності між імаго і личинкою при цьому зменшилися, згладилися, і метаморфоз, по суті, зводиться тільки до поступової "добудові" організму, що походить від линьки до линяння.
У тих же випадках, коли личинки продовжували вести більш-менш потайний спосіб життя, збереглося і їх більш примітивну будівлю. Пристосування личинкових стадій до проживання в одних умовах, а імаго - в абсолютно інших все сильніше і сильніше збільшувало розрив між ними і зробило врешті-решт неможливим перехід від однієї стадії до іншої шляхом послідовних змін за допомогою линьок. При цьому цикл розвитку комах подовжився б. Адже навіть у примітивних геміметаболіческіх комах (наприклад, поденки) для завершення метаморфоза потрібно більше двох десятків линьок. Те, що відбувалося же насправді скорочення числа линьок призвело до того, що зміни під час кожної з них ставали все більш різкими і глибокими. Знадобилося поява особливого періоду, під час якого і здійснювалася б ця корінна перебудова організму. Саме стадія лялечки і є, по суті, цим особливим періодом.
Під покровом лялечки відбуваються зміни, які не могли б відбуватися поступово, без шкоди для життя личинки, наприклад перетворення ротових органів. Таким чином, у нижчих комах процес харчування, накопичення в тілі поживних матеріалів і перетворення будови тіла йдуть паралельно, тоді як у вищих Insecta вони розбиті на два періоди: личинковий, або фаза харчування, і куколковий, або фаза зміни організації, яка веде тварину до дорослого станом.
Розмноження. Комахи розмножуються тільки статевим способом. Кількість виробленого однією самкою потомства може бути дуже велике.
Саранча (Schistocerca peregrina) виконує протягом життя від 500 до 900 яєць, цариця бджіл - до 1,5 млн. Цариця термітів відкладає до 30000 яєць в день, т. Е. Кілька мільйонів на рік, а живе вона понад 10 років.
Крім звичайного двостатеві розмноження у комах відомо багато випадків партеногенезу. У деяких форм, а саме у громадських перетинчастокрилих, партеногенетические яйця дають тільки самців: так, яйця цариці бджіл, з яких виходять трутні, завжди незапліднені.
Іноді спостерігається чергування обох статей і партеногенетически розмножуються поколінь, т. Е. Гетерогонія. Так, у попелиць протягом літа слідують один за одним кілька поколінь самок, які партепогенетіческім шляхом дають початок тільки самкам. Партеногенез в цьому випадку супроводжується живородінням: самка отрождает активну личинку, а не відкладає яйце, як це властиво переважна більшість комах. Останнє покоління цих партеногенетических самок виробляє як самців, так і самок і називається полоноськи. Запліднені самки відкладають зимові яйця, з яких навесні виходять самки, і цикл починається знову. Нарешті, у деяких орехотворок і попелиць самці взагалі невідомі, так що у них, мабуть, партеногенез представляє єдиний спосіб розмноження.
У ряду комах здатність до розмноження виявляють уже личинки. Таке передчасне настання партеногенезу в личинковому віці називається педогенезом (описаний головним чином для двокрилих). Так, у Miastor кілька поколінь личинок одне за іншим виробляють педогенетіческім способом знову-таки личинок, причому материнські личинки вмирають. Останнє покоління личинок, однак, закінчує метаморфоз і дає дорослих самців і самок. З запліднених яєць останніх виходить перше покоління педогенетіческіх личинок.
Звичайне обоеполое розмноження комах у деяких форм може ускладнюватися явищем поліембріонії. Це характерно для наїзників (отр. Перетинчастокрилі - Hymenoptera), у яких розвиваються яйця і личинки паразитують в інших комах. Яйця наїзників здебільшого бідні жовтком і характеризуються повним, приблизно рівномірним розподілом. Явище поліембріонії в головних рисах полягає в тому, що формується скупчення бластомерів розпадається на кілька купок, або морул, меншого розміру, які продовжують дробитися і потім розділяються, в свою чергу, на групу морул другого порядку. Кожна з морул другого порядку розвивається самостійно і дає початок личинці наїзника. Таким чином, з одного яйця виходить безліч (до 100 і більше) зародків. Біологічне значення поліембріонії полягає в посиленні зараження комахи-господаря.
Сезонний цикл і сезонний поліморфізм. Загальна тривалість розвитку комах, так само як і терміни існування окремих стадій, сильно варіює. У одних видів весь цикл розвитку вкладається в один рік, розвиток інших протікає значно швидше, і за рік встигає змінитися кілька поколінь. Нарешті, існують форми, життєвий цикл яких займає кілька років (до 17 років у одній американській цикади).
У комах спостерігається досить сувора приуроченість тих чи інших стадій розвитку до певного сезону року - явище, що отримало назву сезонного циклу. Важливу роль в цьому відношенні грає широко поширене у комах явище діапаузи: стан глибокого фізіологічного спокою, що супроводжується затримкою росту і розвитку. Діапауза, що виникла як пристосування до переживання несприятливих умов, у багатьох видів проявляється на різних фазах циклу: від яйця до імаго включно. Життєстійкість організму, що знаходиться в стані діапаузи, помітно підвищується.
Перехід комах від активного стану до спокою контролюється складним нейрогуморальним механізмом. Нейросекреторні клітини контролюють роботу залоз внутрішньої секреції, що виробляють гормони, які, в свою чергу, гальмують або активізують процеси розвитку. Сигналом для включення цих механізмів служать фактори зовнішнього середовища, причому найбільш важливу роль відіграє довжина світлового дня, або фотопериод. Температура, вологість, зміна хімічного складу їжі - фактори мінливі і непостійні. Фотоперіод ж - величина постійна для кожного дня в році. Скорочення тривалості світлового дня, незалежно від конкретних погодних умов, як би попереджає комах про наближення несприятливих умов. Настає диапауза, як правило, в той період, коли, здавалося б, подальше активне існування організму ще цілком можливо. Однак таку ранню перерву в розвитку біологічно цілком виправданий, тому що в кінці сезону на остаточне завершення циклу може не вистачити часу. Приуроченість діапаузи у кожного конкретного виду до певної фазі - яйцю, личинці, лялечки або імаго - призводить до того, що диапаузирующих особини до початку зими виявляються в подібному фізіологічному стані. Відбувається як би поступове накопичення однорідного і стійкого до низьких температур запасу зимуючих особин.
Сигналом для виходу зі стану діапаузи також служать фактори зовнішнього середовища (температура, вологість і т. П.). При настанні сприятливих умов розвиток комах дружно поновлюється. Таким чином, діапауза - важливий регулюючий і синхронизирующий механізм, що визначає хід сезонного циклу кожного конкретного виду комах.
Література: А. Догель. Зоологія безхребетних. Видання 7, перероблене і доповнене. Москва "Вища школа", 1981
10 найменших змій планети
Про самих маленьких змій планети ми вам і розповімо в даній статті. Яке це - бути такими крихітними?
Найпопулярніші породи собак в світі
Популярність породи - це лише данина моді. Про це слід пам'ятати, знайомлячись з нашим рейтингом.
Найкрасивіші павуки в світі
При вигляді павука ми зазвичай відчуваємо страх або відраза - що може бути гарного в цих страшних восьминогих створіння, що поїдають мух?
3000 фактів про тварин і рослини
Цікаві, цікаві і цікаві фактів про життя тварин і рослинах в картинках.
Багато чого про кішку
Вибір клички, породи з ФОТО, поведінку, хвороби, догляд та ін.
10 найрозумніших тварин
Чи можуть тварини зрівнятися з людиною за розумовими здібностями?
10 найпоширеніших порід домашніх свиней
В даний час існує безліч порід свиней. Деякі з них поширені набагато ширше інших.
Самі незвичайні мешканці акваріумів
Кого ж, крім рибок, можна зустріти в акваріумах?
Як ПРАВИЛЬНО годувати риб?
Виявляється і тут є свої правила і секрети.