Клас Комах відрізняється величезним розмаїттям видів. Він поділяється на два підкласу: підклас первічнобеськрилиє (Apterygota) і підклас Крилатих комах (Pterygota).
У тілі комах виділяються три відділи, або Тагме: голова, груди і черевце. Голова складається з акрона і п'яти злилися сегментів; груди утворена трьома сегментами. У складі черевця 10-12 сегментів і тельсон. Сегменти перших двох відділів мають характерні придатки. В голові розрізняють антени, верхню губу, мандібули, максілли і нижню губу. Всі сегменти грудей мають по одній парі ніг. На дорсальній стороні другого і третього сегмента грудей крилатих комах утворюються крила. Сегменти черевця зазвичай позбавлені кінцівок.
За характером розвитку крилаті комахи поділяються на дві групи. Для представників одних загонів характерно поступове перетворення ювенільних постембріональному форм на дорослу тварину. Для представників інших загонів, навпаки, характерно радикальна зміна личинки. Відповідно до цього розрізняють комах з неповним перетворенням (Hemimetabola) і з повним перетворенням (Holometabola). Згідно з однією з гіпотез, повне перетворення є еволюційним придбанням і характеризує порівняно молоді загони. Мабуть, є певна кореляція між характером розвитку і особливостями організації оогенезу. Якщо для Apterygota і Hemimetabola характерні паноістіческіе яйцеві трубки, то Holometabola притаманні переважно мероістіческіе яєчники, причому у перетинчастокрилих, метеликів і мух це так звані політрофние мероістіческіе яєчники. Така кореляція примітна. Вона дозволяє думати, що еволюційні перетворення, що зачіпають репродуктивну систему тварин, важливі не тільки безпосередньо для репродуктивних процесів per se, але, відкриваючи нові можливості для організації оогенезу, непрямим чином можуть зачіпати сутнісні події онтогенезу тварин.
Поділ ядра зиготи, яке оточене цитоплазматическим «двориком», відбувається автономно, т. Е. Не супроводжується поділом цитоплазми. В результаті синхронних каріокінетіческіх поділів виникають численні ядра. Ядерні енергіди, т. Е. Ядра з навколишнім їх цитоплазмою, узгоджено переміщаються по цитоплазматическим тяжам з глибоких шарів яйця на його периферію.
У період поділів ядер і аж до їх виходу на поверхню яйця зародок має синцитіальних структуру. Це своєрідність ранніх етапів розвитку має істотні фізіологічні наслідки. Дійсно, відсутність поділяють ядра клітинних мембран виключає можливість міжклітинних взаємодій за допомогою лігандів і мембранних рецепторів, але забезпечує вільну дифузію РНК і білків, запасених в період оогенезу або синтезованих після запліднення, по всьому зародку, якщо вони спеціально не зафіксовано в якійсь галузі яйцевої клітини. Ці умови поширення сигнальних молекул у ранніх зародків комах різко відрізняються від того, що є у тварин, дробящиеся зародки яких мають клітинну структуру.
Після виходу ядер в поверхневий шар цитоплазми яйця - періплазму (у дрозофіли це відбувається в кінці 9-го циклу дроблення), утворюється синцитиальная бластодерма. В результаті формування мембран, що розмежовують клітинні території, поверхня зародка дробиться на окремі клітини ( «поверхневе» дроблення) і виникає клітинна бластодерма.
Частина енергід дроблення залишається в жовтку, стаючи вітеллофагамі. Вітеллофагі - це спеціалізовані, часто поліплоідізірованние клітини, які беруть участь в переробці і засвоєнні жовтка. Утворений вітеллофагамі жовтковий синцитій, можливо, грає і морфогенетичних роль, сприяючи спрямованому розростання зародковій смужки.
Зародковому смужка представляє собою згущення клітин бластодерми, яке зазвичай виникає на вентральній стороні яйця. Згущення клітин відбувається перш за все завдяки зміні їх форми - в області смужки вони стають столбчатимі. Розрізняють три типи зародкових смужок: короткі, напівдовге (проміжні) і довгі. Короткі смужки мають вигляд диска, матеріал якого дає початок сегментам голови, тоді як зростання зародка забезпечується лежить ззаду від диска проліферативної зоною. Напівдовге зародкові смужки широко поширені у Hemimetabola, вони утворюють два вентролатеральних скупчення клітин, які замикаються на вентральній стороні і дають початок голові і сегментам грудей, тоді як інші сегменти формуються за рахунок клітин зони росту. Довгі смужки характерні для Holometabola. Вони містять матеріал всіх сегментів і не мають зони росту, займаючи не менше 80% довжини яйця.
Як показують спостереження за долею клітин зародкової смужки, її медійна частина на більшому протязі зайнята матеріалом презумптівного мезодерми, тоді як передня і задня області смужки - презумптівного ентодермою. З боків від медіальних зачатків розташовуються симетричні смужки нейроектодерми.
Способи відокремлення зародкових листків у комах різноманітні. Занурення матеріалу майбутньої мезодерми і ентодерми може відбуватися одночасно, але іноді ці процеси роз'єднані в часі. Різноманітні і механізми переміщення клітинного матеріалу з поверхні зародка. У багатьох комах відбувається імміграція, т. Е. Виселення окремих клітин, які розташовуються між Епібласт і жовтком. У деяких видів занурюються вглиб клітини не втрачають епітеліальної структури. Так, наприклад, у Scolia quadripunctata має місце своєрідна епіболія. В ході цього процесу медійна частина зародкової смужки відділяється поздовжніми борознами від її латеральних частин. Останні своїми вільними краями наростають по поверхні відокремилася медіальної смужки назустріч один одному і змикаються, в кінці кінців, по середній лінії зародка. У багатьох комах, в тому числі і у дрозофіли, відбувається інвагінація медіальної частини зародкової смужки, в результаті якої формується поздовжньо розташована мезодермальная трубка. На стадії гаструляції в тій області, де відбувається імміграція, інвагінація або епіболія, деякий час зберігається поздовжня борозенка.
Після відділення або інвагінації презумптівного мезодерми ектодерма латеральних областей зародка змикається з вентральної медіальної лінії. Цей матеріал специфікований як нейроектодерми, яка служить джерелом нейронів і гліальних клітин і дає початок нервовій системі комахи. Нервові елементи іммігрують з поверхні зародка і розташовуються під ектодермою. Нейрони кожного сегмента утворюють ганглії, які за допомогою нейтральні відростків об'єднуються в єдину систему. Симетричні ганглії, що лежать в межах одного сегмента, з'єднуються двома комісурами. З ипсилатерально гангліями, т. Е. З гангліями, що лежать на одній і тій же стороні тіла (від лат. Ipse - сам), вони з'єднуються за допомогою Коннект.
Ентодермальні зачатки середньої кишки утворюються зазвичай на передньому і задньому кінцях зародкової смужки. Згодом в області цих зачатків відбувається інвагінація ектодерми і утворюються - на передньому кінці стомодеума, ектодермальний зачаток передньої кишки, і на задньому кінці проктодеум, ектодермальний зачаток задньої кишки. На кордоні між задньою і середньою кишкою формуються органи видільної системи комахи - мальпігієві трубочки, що відкриваються в задню кишку.
Одночасно з гаструляціей відбувається розтягнення зародкової смужки. У видів з довгою зародкової смужкою в результаті цього процесу вона, поширюючись по серединній лінії зародка, огинає задню край желточной маси і рухається в передньому напрямку по спинному боці зародка. При цьому задній кінець смужки наближається до її переднього кінця. У період розтягування смужка виявляє перші ознаки метамерізаціі, оскільки утворюються парасегменти і детермінуються кордону майбутніх сегментів тіла. На наступному етапі розвитку відбувається вкорочення зародкової смужки, і її задній кінець знову збігається з задньої краєм желточной маси.
Одношарова ектодерма, що знаходиться за межами зародкової смужки, утворює бічні складки, які ростуть назустріч один одному в вентральному напрямку, зближуючись з медіальної лінії. В результаті виникають дві зародкові оболонки. Зовнішній листок складки стає серозою (від лат. Serosus - водянистий), яка поширюється на дорсальну область зародка. Внутрішній листок формує амнион (від грец. - чаша, в яку збирали кров жертовної тварини), епітеліальний пласт якого становить єдине ціле з ектодермою зародка. В результаті цього процесу утворюється замкнута амніотична порожнина, яка заповнюється особливої амніотичної рідиною, що омиває зародок. Виникнення в процесі еволюції серози і амніону забезпечило сприятливе середовище для розвитку зародка і, запобігши небезпека висихання зародка, послужило важливим фактором завоювання суші комахами.
Передбачається, що формування зародкових оболонок спочатку виникло як наслідок своєрідного переміщення зародка в глиб яйця, процесу, який носить назву бластокінеза. Бластокінез характерний для видів з короткою і напівдовгої зародкової смужкою і складається з двох фаз.
У першій фазі, яка позначається як анатрепсіс. відбувається занурення зародка в жовток. Занурення починається на задньому кінці зародкової смужки. Задній кінець занурюється всередину жовтка і повертається там на 180 °. Завдяки руху задньої області смужки в напрямку переднього кінця яйця зародок набуває спочатку U-подібну форму, а потім знову приймає лінійну форму, але тепер головний область зануреного в жовток зародка звернена назад. При цьому переміщенні пов'язана з зародком Позазародкова ектодерма також захоплюється в глиб жовтка, в результаті чого між вентральній стороною зародка і жовтком утворюється амніотична порожнина, обмежена з боку жовтка одношарової внезародишевой оболонкою, амніоном. Що залишається на поверхні яйця Позазародкова ектодерма є серозу.
В ембріональний період відбувається і формування гонад. Якщо у представників примітивних загонів первинні статеві клітини відокремлюються на порівняно пізніх стадіях розвитку, то у багатьох Holometabola, наприклад у дрозофіли, вони виникають, як вже говорилося, в період дроблення і утворення бластодерми.
Потрапляють в задню область яйця ядра дроблення окружаются полярної плазмою і відокремлюються у вигляді полярних клітин, які як би виштовхуються на поверхню яйця. В ході гаструляції первинні статеві клітини занурюються всередину зародка, локалізуючись в задньому зародку середньої кишки. У період розтягування смужки вони переміщаються на дорсальну сторону яйця і разом із задньою областю середньої кишки зміщуються вперед. Соматична частина гонади формується за рахунок латеральної мезодерми. У мезодермальних зародку гонади експресується ген columbus. Відповідний білок служить атрактантів, що привертає мігруючі первинні статеві клітини. У дрозофіли зачаток гонади закладається в V черевному сегменті, при цьому до складу гонади входить мезодерма V-VIII черевних сегментів. Мезодермальні елементи проникають між гоноцитів і утворюють фолікулярний епітелій яйцевих трубочок і сперматоціст.
Ембріональний період у комах завершується появою личинки. Від дорослих комах вилупилися личинки відрізняються насамперед невеликими розмірами і в тисячі разів меншою масою. У личинок в повному обсязі розвинена статева система, відсутні крила і деякі інші органи дорослих форм, або імаго (від лат. Imago - зображення, портрет). Разом з тим личинки мають свої специфічні органи, що дозволяють їм продовжувати розвиток, зростання і накопичення енергетичних резервів, які будуть потрібні на стадії імаго для процесів розмноження. Адаптивне значення личинкової стадії очевидно. Саме завдяки личинкової стадії стає реальним створення енергетичного запасу, необхідного для досягнення дефинитивного стану і продовження роду.
Оскільки покривний епітелій комах, як і у всіх Ecdysozoa, виробляє жорсткий кутикулярний екзоскелет, зростання і розвиток личинки можливі тільки завдяки періодичним линянням, в ході яких покриви тваринного втрачають зв'язок з кутикулою. Після линьки, або екдізіса (від грец. - видалення) відкривається можливість зростання. У комах, як і інших членистоногих, є особливі гормони, які контролюють процеси линьки. Гормоном линяння служить екдизон, який виробляється в особливих проторакальних (екдізіальних) залозах личинок. Під впливом екдізона в гиподерме личинки стимулюється проліферація клітин і ініціюється відділення кутикули. Підтримка здатності до линьки забезпечується ювенільний гормоном, який продукується так званими прилеглими тілами (corpora allata). Хірургічне видалення corpora allata веде до передчасного припинення линьок і формування карликових тварин. Навпаки, трансплантація прилеглих тіл від молодих личинок пізнім подовжує період линьок і сприяє утворенню ненормально великих комах (Pflugfelder, 1958).
Розпочатий після линьки період зростання завершується утворенням екзоскелета, після чого зростання зупиняється. Періодичне скидання кутикулярного покриву завершується після досягнення имагинальной стадії. У деяких комах число линьок строго детерміноване і зазвичай невелика (до шести линьок), у інших число линьок залежить від умов існування і досягає 20 (поденки) або навіть 40 (платтяна міль).
У Hemimetabola вийшла з яєчних оболонок молодь має значну схожість з імаго, хоча і відрізняється від дорослих форм розмірами і відсутністю крил, зачатки яких, втім, з'являються вже після першої линьки. Ювенільні форми (від лат. Juvenilis - юний) Hemimetabola називаються німфами (від грец. - дівчина, наречена) або (у веснянок, поденок, бабок) наядами (від грец. - німфа вод). У міру розвитку німфи ростуть і набувають все характерні для імаго ознаки.
У Holometabola личинки різко відрізняються від дорослих форм. Як правило, вони мають червоподібне тіло. У деяких видів личинки позбавлені ніг, у інших мають тільки грудні ноги, личинки третє володіють і грудними і черевними кінцівками. На відміну від німф личинки Holometabola в процесі росту і розвитку зберігають свій личинковий вигляд. Трансформація в цьому випадку відбувається на стадії лялечки, коли виникають специфічні ознаки дорослої тварини з характерним членуванням тіла, з кінцівками і крилами. Появі дорослої тварини передує остання линька.
В ході розвитку багато тканини личинки поліплоідізіруются і при перетворенні личинки на дорослу особину заміщуються диплоїдними. Глибина метаморфоза личинок варіює. Наприклад, у багатьох мух і перетинчастокрилих в ході метаморфоза практично вся личиночная гиподерма руйнується і заміщається имагинальной. Руйнуються личинкові лабіальні залози. Радикальної перебудови піддається мускулатура. Новий вигляд набуває трахейна дихальна система. Руйнування личинкових тканин відбувається шляхом гістоліз і фагоцитозу. Активну роль в процесах метаморфоза грає апоптоз.
Побудова нових органів дорослої особини відбувається за участю спеціальних зачатків - так званих імагінальних дисків, або особливих резервних скупчень диплоїдних імагінальних клітин - гістобластов, що входять до складу функціонуючих полиплоидних тканин личинки. Диференціація імагінальних дисків і гістобластов починається при отриманні відповідного гормонального сигналу на стадії лялечки, тоді як специфікація клітин відбувається на стадії бластодерми. Характер специфікації клітин, що утворюють згодом імагінальние диски, залежить від положення цих клітин уздовж передньо-задньої і дорсо-вентральній осей. Ці детерміновані на освіту дисків клітини практично не проліферують, однак на личинкової стадії клітинні ділення поновлюються, і відповідно відбувається зростання дисків. У дрозофіли є десять основних пар імагінальних дисків і один непарний диск в задній області тіла, що йде на побудову репродуктивних органів тварини. Найбільший диск дрозофіли - імагінальний диск крила містить близько 60 тис. Клітин, імагінальние диски ніг або жужжалец - приблизно по 10 тис. Клітин.
Імагінальние диски закладаються у вилупилися личинок у вигляді епітеліальних потовщень. Розрізняють декілька типів дисків. Найбільш просто влаштовані зовнішній і вільний диски, розташовані безпосередньо під кутикулою. Більш складно влаштовані занурені диски. В цьому випадку гиподерма утворює впячивание, занурена частина якого утворює власне диск, з'єднаний з гіподермою періподіальним стебельком. На стадії лялечки при дії гормону екдістперона відбувається вивертання імагінальних дисків назовні. При цьому центральна частина диска телескопически висувається і утворює дистальную область органу. Периферична частина диска дає проксимальную область кінцівки.
Поділіться посиланням з друзями