Хімія і хімічна технологія
У метафазі хромосоми вишиковуються в центрі клітини. утворюючи метафазну пластину. після чого центромера розділяється, і сестринські хроматиди в результаті повністю відокремлюються одна від одної. У анафазе розділені хроматиди. які тепер вже називаються дочірніми хромосомами. рухаються до протилежних полюсів так, як ніби-то вони розтягуються в результаті скорочення волокон веретена. Механізм, що лежить в основі переміщення хромосом, ще не розкритий. [C.265]
Хроматин сестринських хроматид 3 і 4 [c.19]
Однак цей метод представляє в даний час лише історичний інтерес, оскільки було виявлено, що багато хімічних сполук, які надають наркотичну дію на веретено, перешкоджають розбіжності в мітозі сестринських хроматид до протилежних полюсів, а потім в дочірні клітини. Замість цього хроматиди залишаються у вихідній клітці, яка має таким чином удвічі більше хромосом у порівнянні з нормою (фіг. 153 і 154). Коли наркотичну дію проходить, то клітина знову набуває здатності до нормального розподілу і дає початок двом тетраплоидной клітинам. [C.327]
Мал. 49. Модель розриву і возз'єднання при кроссинговере. Вгорі обмін частинами шляхом кросинговеру. Внизу сестринські хроматиди довше залишаються разом, ніж несестрінскіе, завдяки цьому виникає видима в мікроскоп фігура перехрещення (хіазма).
Висновок про те, що ізохроматідние розриви викликаються однією іонізуючої часткою. перетинає і розриває обидві сестринські хроматиди вже розщепленої хромосоми, підкріплює також той факт, що ультрафіолетові промені не викликають ізохроматідних розривів, хоча і викликають появу хроматидного розривів. [C.157]
Ультрафіолетові промені. легко викликаючи термінальні делеції (прості розриви), дуже рідко є причиною аберацій, що включають обмін між двома розривами, а саме інтерстиціальних делеций і міжхромосомні обмінів. Всі ці рідко виявляються обміни неповні. Делеції захоплюють зазвичай лише одну хроматиду і рідко одночасно обидві сестринські хроматиди. Іншими словами, під впливом ультрафіолетових променів виникають хроматидні розриви, а ізохроматідние або зовсім не виникають, або виникають дуже рідко. [C.187]
Якщо одні гени вибірково инактивируются або поперемінно вмикаються і вимикаються, то інші в деяких випадках є незворотнім втрачаються в процесі клітинної диференціювання. У хромосомах окремих клітин під час мітозу. мабуть, має місце генетична рекомбінація. Був виявлений кроссинговер між сестринськими хроматидами. Однак якщо при цьому відбувається обмін рівними кількостями генетичного матеріалу, то зміни генетики дочірніх клітин не настає. З іншого боку, якщо в одній молекулі ДНК виявляються дві і більше однакові послідовності підстав. то можливий нерівний кросинговер (гл. 16, розд. Ж, 3) з втратою генетичного матеріалу однієї з дочірніх клітин. По суті в цьому може полягати зумовлена програма диференціації для деяких клітин. [C.363]
Диплоїдні ядра містять по дві копії кожної хромосоми (це не стосується лише статевими хромосомами), одна з яких походить від чоловічого батька, а інша-від жіночого. Ці дві копії називаються гомологами. Перед звичайним мітотичним розподілом кожен з пари гомологів подвоюється, і дві утворилися копії залишаються з'єднаними разом (їх називають сестринськими хроматидами). Сестринські хроматиди шикуються в екваторіальній площині веретена таким чином. що їх кінетохорние волокна спрямовані до протилежних полюсів. В результаті сестринські хроматиди в анафазе відокремлюються одна від одної і кожна дочірня клітина успадковує по одній копії кожного гомолога (див. Рис. 11-41). Але Гаплоїдні гамети. утворилися при розподілі диплоидной клітини шляхом мейозу, повинні містити лише по одному гомологів кожної пари. У зв'язку з цим до апарату клітинного ділення тут пред'являється додаткова вимога гомологи повинні мати юзможность пізнавати один одного і з'єднуватися в пари, перед тим як вони вишикуються на екваторі веретена. Таке спарювання, або кон'юнгація, гомологічниххромосом материнського і батьківського походження відбувається тільки в мейозі. [C.15]
Тепер освіту гаплоїдних ядер гамет може дуже просто відбуватися в результаті другого делеппя мейозу, при якому хромосоми вибудовуються на екваторі нового веретена і без подальшої реплікації ДНК сестринські хроматиди відокремлюються одна від одної, як при звичайному мнтозе, утворюючи клітини з гаплоідщ1м набором ДНК. Таким чином. мейоз складається з двох клітинних поділів. наступних за єдиною фазою подвоєння хромосом, так що з кожної клітини, яка вступає в мейоз, виходять в результаті чотири гаплоїдні клітини. [C.17]
При кроссинговере відбувається разрьш подвійної спіралі ДНК в одній материнській і однієї батьківської хроматиді, а потім отримані відрізки возз'єднуються наперекрест (процес гепетіческой рекомбінації). Те, що відомо про деталі молекулярного механізму цього процесу. в загальних рисах представлено в розділі 5. Рекомбінація відбувається в профазі 1-го поділу мейозу. коли дві сестринські хроматиди так тісно зближені один з одним, що їх неможливо побачити в окремо (див. нижче). Набагато пізніше в цій [c.17]
Для генетичної рекомбінації необхідно тісне зближення рекомбінуючих хромосом. Сінаптонемальний комплекс. який формується перед самою пахітене і розпадається фазу після неї (рис. 14-14), утримує гомологічні хромосоми поруч, скріплюючи їх по всій довжині, і вважають, що він необхідний для здійснення кроссінгоаера. Сінаптонемальний комплекс являє собою довге білкове утворення, що нагадує мотузяну драбину, до протилежних сторонах якого щільно прилягають два гомолога, так що виходить довга і вузька пара хромосом (бивалент, ріа 14-15). Сестринські хроматиди кожної гомолога залишаються тісно зближують. а їх ДНК утворює численні петлі по ту ж сторону від білкової сходи. Таким чином. хоча гомологічні хромосоми в сінантонемальном комплексі зближені по всій довжині, материнські [c.18]
Такі обміни призводять до перехрестився між двома який-сестринськими хроматидами в таких обмінах учествует по одній хроматиді кожної з двох спарених хромосом. У пахітене перехрещення ще не видно, але пізніше все вони виявляються у вигляді хиазм [c.22]
ДС кінеза. Диплотена непомітно переходить в діакінеза - стадію, яка передує метафазі, коли припиняється синтез РНК і хромосоми конденсуються, товщають і відокремлюються від ядерної мембрани. Тепер ясно видно, що кеждий бивалент містить четь> ре окремі хроматиди, причому кожна пара сестринських хроматид з'єднана центромерой, тоді як несестрінскіе хроматиди. зазнали кросинговер, пов'язані хіазмі [c.22]
Наступна фаза розвитку. звана дозріванням яйцеклітини. починається лише з настанням статевої зрілості. Під впливом гормонів (див. Нижче) відбувається перший розподіл мейозу хромосоми знову конденсуються, ядерна оболонка зникає (цей момент зазвичай приймають за початок дозрівання), і реплікованих гомологічні хромосоми розходяться в дочірні ядра. кожне з яких містить тепер половину вихідного числа хромосом (одіако ці хромосоми відрізняються від звичайних тим, що складаються з двох сестринських хроматид). Але цитоплазма ділиться дуже несиметрично, так що виходять два ооцнта другого порядку. різко різняться за величиною один представлений маленьким полярним тільцем, а інший-великий кліткою. в якій закладені всі можливості для розвитку. І нарешті, відбувається друге розподіл мейозу дві сестринські хроматиди кожної хромосоми, отриманої за першим поділом. відокремлюються одна від одної в результаті процесу. схожого з анафазу мітозу. з тією різницею, що тепер є лише половина звичайного диплоидного числа хромосом. Після розбіжності хромосом цитоплазма великого ооцита другого порядку знову ділиться асиметрично, що веде до утворення зрілої яйцеклітини і ще одного маленького полярного тільця при цьому обидві клітини отримують гаплоидное число одиночних хромосом. Завдяки двом несиметричним контрольними позначками цитоплазми ооцити зберігають велику величину, хоча вони і зазнали два ділення мейозу. Всі полярні тільця дуже малі. і вони поступово дегенерують. На якійсь стадії описаного процесу, різної у різних видів. яйцеклітина звільняється з яєчника (відбувається овуляція). [C.29]
У гл. III ми вже розглянули ті зміни в обчисленнях, що застосовуються в теорії мішені. які тягне за собою необхідність врахування цих можливостей. Для того щоб можливість (а) мала серйозне значення, необхідно поширення ефекту іонізації на досить велику відстань. при якому забезпечувалася б відчутна ймовірність мутації гена в разі, якщо іонізація відбувається поза ним на відстані близько генного діаметра або більше. Можливість деякого поширення ефекту іонізації була розглянута в гл. II. Поширення на відстань близько 1 ммк можна зрозуміти. З іншого боку, було експериментально показано, що не відбувається поширення ефекту на відстань, що розділяє в профазі дві сестринські хроматиди (100жл). Подання, що ефект іонізації може поширюватися на помітне відстань, було прийнято деякими генетиками (Меллер, 1940) на тій підставі, що частота дрібних перебудов хромосом виявилася пропорційною дозі опромінення (див. Гл. VI). Це було визнано за доказ можливості викликати два розриву хромосоми на відчутному відстані один від іншого одиничної іонізацією. Однак пропорційність дозі не обов'язково означає, що обидва розриву викликаються однією іонізацією, а лише те, що вони викликаються окаоі іонізуючої часткою. Як буде пояснено в гл. VII, слід у всякому разі очікувати, що два розриву, що знаходяться в момент їх виникнення на відстані не більше, ніж приблизно 100 ммк, викликаються однією і тією ж, а не двома різними іонізуючими частинками. Таким чином. встановлення пропорційності дрібних перебудов дозі відповідає очікуванню, але не має відношення до питання про те, чи може одна іонізація викликати два розриву або не може. [C.136]
У дослідах, де реєструвалися браку для ознак А, Рг, 8і, 79,8% всіх браків були частковими (ця величина отримана шляхом комбінування всіх даних Стадлера і Убера, 1942). Можливо, що 20% повних нестач представляют.собой ті випадки, коли випадково були розірвані обидві сестринські хроматиди незалежно одна від одної. Те, що такі випадкові збіги не так рідкісні, показує наступний факт. У тих же дослідах у 13% насіння були виявлені нестачі одночасно за двома або загальної кількості ознак А, Рг, 8і, хоча деякі збігаються брак помітити неможливо, так як вони фенотипически не відрізняються від одиничних недостач, а інші, можливо, ведуть себе як домінантні літали. [C.145]
Під час метафази мул і анафази, коли спостерігаються аберації, дві сестринські хроматиди, утворені поздовжнім РАСН 1, епленіем кожної хромосо- [c.153]
Існування ізохроматідних розривів як особливої групи аберації /) остаточно встановлено на мікроспорія традесканції. Відомо, що обмін між фрагментами різних хромосом відбувається протягом декількох хвилин після утворення розривів. Це випливає з характеру залежності між кількістю обмінів, що відбуваються при певній дозі. і інтенсивністю опромінення. Тому, якщо виникають при опроміненні мікроспори обміни є хроматидного і зачіпають тільки одну, а не обидві сестринські хроматиди (див. Рис. 33, Е і е), то це показує, що на данно11 стадії хромосоми вже розщеплені. Але ізохроматідние розриви виникають при опроміненні микроспор саме на цій стадії, а іноді в тих же самих клітинах і в тих же хромосомах, в яких виявляються і хроматидні обміни. [C.157]
У дослідах з ультрафіолетовими променями поглинання квантів уздовж певної лінії не локалізовано, так як воно локалізується вздовж шляху іонізуючих частинок в дослідах з рентгеновимі променями. Тому при опроміненні ультрафіолетовими променями не можна очікувати виникнення розривів в обох сестринських хроматид на одному рівні (за винятком випадкового збігу незалежно виникли розривів). [C.157]
Перехід від стадії, на якій велика частина розривів захоплює обидві хроматиди, до такої, де ізохроматідние розриви набагато рідше хроматидного, відбувається плавно, а не уривчасто, тому, очевидно, метод рентгенівського проміння не може дати переконливих доказів нерозщеплених хромосоми. Завжди можна припустити, що хромосома розщеплена, але сестринські хроматиди все ще знаходяться так близько одна від одної, що іонізуюча частка. розриває одну з них, розриває і іншу. Однак ми вже ука- [c.157]
Частота Несполучені сестринських хроматид при ізохроматідних розривах у традесканції (облучеііе пронзводплось при кімнатній температурі. За винятком тих випадків, коли це спеціально обумовлено) [c.159]