7. Загальна характеристика відділу Equisetophyta ХВОЩЕВІДНИЕ.docx
7. Загальна характеристика відділу Equisetophyta хвощевидних
Хвощевідниє. або хвощеобразние. або членістостебельние. або членисті (лат. Equisetóphyta, Sphenóphyta) - відділ вищих спорових рослин.
Хвощі - своєрідні рослини. Багато вегетативні ознаки зближують їх зі злаками. Мабуть, серед папоротеподібних хвощі найбільш конкурентоспроможні, що пояснюється численними вдосконаленнями вегетативних органів: стебло хвощів членистий і росте в вузлах (як у злаків); епідерміс просякнута кремнеземом; вага стебла полегшений за рахунок наявності центральної порожнини; є численні тяжі механічних тканин, підвищують міцність стебла; є повітроносні порожнини, що дозволяють налагодити постачання киснем підземних і підводних частин; розвиваються справжні судини (як у покритонасінних); суперечки забезпечені спеціальними розштовхувати відростками (елатерамі), які сприяють розпушуванню спорової маси, і, отже, ветроопиленію. Саме за рахунок цих особливостей будови хвощі, як і в далекому кам'яновугільному періоді, продовжують домінувати в деяких біоценозах - в основному по берегах водойм. У хвощів є і ще одна цікава особливість: вони мають різностатеві заростки, причому розвиток чоловічих або жіночих заростків зумовлено умовами навколишнього середовища. У загальному випадку, чим гірше умови, тим більший відсоток чоловічих заростків утворюється. Таким чином, хвощі демонструють перехідну стадію від типової равноспорових до типової разноспоровости [1].
(Хвощеподібні, або членисті беруть свій початок з верхнедевонского періоду, однак розквіту вони досягли в кам'яновугільному періоді. Коли були широко представлені різноманітними деревними і трав'янистими формами. Разом з лепідодендронамі і деревоподібними папоротями членисті брали велику участь у складанні знаменитих кам'яновугільних лісів. Однак в пермі починається їх згасання, і перш за все вимирають деревні форми, так що з мезозою відомі тільки трав'янисті членисті. До теперішнього часу від всієї цієї колись багаточисельних ної групи дійшов тільки один рід хвощ (Equisetum). нараховує 25 видів. Тому хвощі, подібно плавун. в такій же мірі є живими копалинами.
Назва членистих відображає специфіку будови їх пагонів, які розчленовані на чітко виражені вузли і міжвузля, легко розпадаються на членики. Членистость обумовлена кільчастим листорасположения і наявністю в нижніх частинах междоузлий інтеркалярний меристеми. по якій і відбувається розламування на членики.
Для сучасних хвощів характерні досить своєрідні листи - їх листові пластинки сильно скорочені до невеликих темних, іноді зелених або безбарвних зубчиків, а добре виражені піхви зрослися в загальний плівчасте піхву. Воно щільно охоплює стебло і здійснює захист нижніх меристематичних тканин (рис. 50). Однак ця мелколистность не має нічого спільного c мікрофіліей плаунових. Палеоботанічний матеріал показує, що у вимерлих палеозойских і мезозойських членистих листя були надзвичайно різноманітні - від ниткоподібних, багаторазово дихотомически розгалужених до плоских лопатевих і цільних, причому вони мали систему дихотомічний розгалужених жилок (рис. 48). Цей матеріал свідчить про те, що прості дрібні листя хвощів виникли в результаті сильної редукції і злиття системи вегетативних теломов. тобто мають вихідне сінтеломное походження.
Для репродуктивних органів членистих характерна наявність стробилов у вигляді колосків, і лише у деяких палеозойских видів - спороносних зон. У сучасних хвощів спорангіофори (тобто органи, що несуть спорангії) мають щитковий форму, а у древніх вимерлих членистих вони мали найрізноманітнішу форму, крім листоподібною. Переважна більшість членистих - равноспоровие рослини і лише нечисленні вимерлі види були разноспоровимі.
Відділ членисті, або хвощевідниє, включає 2 класу, еволюція яких йшла, мабуть, незалежними, паралельними шляхами - клас сфенофілловие, або клінолістовие. і клас хвощевие. Зараховують раніше до членистим девонские гіеніевие - протогіенія (Protohyenia). гієн (Нуеnia) і каламофітон (Calamophyton) в даний час розглядаються палеоботаніці як стародавні кладоксілеевие папороті. У каламофітона описані раніше вузли членистого втечі виявилися просто поперечними тріщинами в породі. Анатомічна будова гієн поки невідомо, а спороносні органи обох видів різко відрізняються від спорангіофори девонських членистих.
Завершуючи характеристику відділу членистих, ще раз слід підкреслити наступне:
- Ця група, що мала розквіт в палеозої і мезозої. дійшла до теперішнього часу в кількості одного роду хвоща. Однак завдяки ряду біологічних особливостей коренів і пагонів, розвиток яких коригується умовами життя, цей рід має велике географічне поширення і широку екологічну амплітуду. Наявність багатоярусних кореневищ з системою бічних коренів двох типів дозволяє рослині не тільки захоплювати нові території, а й міцно утримувати їх.
- Своєрідність хвощів полягає в наявності листя сінтеломного походження, які в ході еволюції зазнали значної редукції.
- Для хвощів характерно формування бічних (але не придаткових) коренів, що закладаються в апікальній меристемі молодого втечі.
- Спорангіофори ніколи не проходили стадію плоских органів - спорофиллов.
В геологічному минулому
хвощевідниє були вельми різноманітні. вони
з'явилися в девоні і процвітали від
карбону до тріасу. походження видів
цього відділу не ясно, але, мабуть,
вони походять від якихось риниофитов
або близьких до них рослин.
Сучасні хвощі - трав'янисті рослини,
а копалини хвощевідниє, наприклад
каламіти (Calamites), поряд з древніми
плауновідних утворювали лісу
кам'яновугільного періоду. стовбури каламітів
були 8-10 м висоти. стробіли
каламітів досягали в довжину 12 м і 40 см в
діаметрі (рис. 111). У сучасному
рослинному світі хвощевідниє
представлені єдиним родом хвощ (Equi-
setwn), що налічує около.20 видів;
в СРСР - 12 видів.
Пагони хвощевидних складаються з чітко
виражених члеників міжвузлів і
вузлів з мутовчато розташованими
листям. Провідні елементи ксилеми
представлені разлічноп? "" типу трахеіда-
ми, іноді судинами. флоема складається
з сітовідних елементів і паренхімних
Характерна риса деяких
хвощевидних - наявність у них своєрідних
несучих спорангії структур -
спорангіофори, що відрізняються за своїм
будовою від спорофиллов інших безнасінних
рослин. колотівки спорангіофори
утворюють на стеблі спороносні зони,
чергуються зі звичайними вегетативними
листям, або сидять на кінцях осей,
утворюючи чисті (що складаються тільки з
спорангіофори) або змішані (з
спорангіофори і стерильних листя)
стробіли, які нерідко називають
Сучасні хвощевідниє - одно-
спорові рослини. Гаметофіт (заросток)
у нинежівущіх хвощів одно- або
двостатеві і представлений дуже маленьким,
зеленим, величиною в кілька
міліметрів рослиною. У антеридиях
утворюються многожгутікових (ундуліподіі)
відбувається в присутності крапельно-рідкої
води, після чого з зиготи без періоду
спокою виростає нове безстатеве
Хвощі можна зустріти в різних
рослинних зонах і спільнотах, але
в будь-якому випадку - біля води або в
в грунті або з відносно неглибоким
заляганням грунтових вод. В природі
хвощі зазвичай зустрічаються у вигляді груп
рослин (клонів), що виникли шляхом вегетативного розмноження від одногр
примірника. Такі клони нерідко займають
ділянки площею в кілька десятків
і навіть сотень метрів. Як і плавуни,
хвощі грають зараз незначну роль в
формуванні рослинного покриву.
Найбільш широко поширеним
видом є хвощ польовий (Equisetum
arvense). Це багаторічна трав'яниста
рослина, що зустрічається на полях і по
покладів в умовах надлишкового
зволоження. Зимує частина - глибоко
залягають, потужно розвинені підземні
кореневища з бульбами з запасом
поживних речовин. Від вузлів кореневища
в нижній частині підземного стебла
відходять додаткові корені.
Ранньою весною на кореневищах
виростають блідо-рожеві спороносні
пагони висотою близько 20 см. На вузлах цих
пагонів сидять мутовки листя.
Закінчуються пагони спороносними
«Колосками». Кожен з них складається з стрижня,
перпендикулярно якому на ніжках
мутовчато розташовані спорангіофори
у вигляді шестикутної пластинки -
щитка. Навколо ніжок спорангіофори під
щитком знаходяться 6-10 спорагіев,
містять численні округлі
зеленуваті суперечки (рис. 112).
Спочатку щитки сидять щільно, без
зазорів, але пізніше, до моменту дозрівання
суперечка, стрижень колоска подовжується,
між щитками утворюються проміжки,
через які і висипаються спори з
дозрілих спорангіев. куляста
спору обмотана двома пружинами - елате-
рами. Елатери у вологому повітрі
щільно прилягають до суперечці, в сухому - кінці
їх розкручуються. зчіплюючись між
собою елатерамі, суперечки грудочками (по
кілька штук разом) розносяться струмами
повітря і, потрапляючи у вологе середовище,
Країни, що розвиваються із спор гаметофити
подушкоподібні за формою, надземні,
асиміляційні (зелені). архегонии і
антеридии занурені в тканину заростка
і разівается не одночасно. В
кожному антеридии утворюється велика
кількість многожгутікових, спірально
закручених сперматозоїдів (більше 200).
Запліднення відбувається в
присутності крапельно-рідкої води (роса, дощ). З заплідненої яйцеклітини
розвивається зародок, а з нього -
дорослий спорофіт. У хвоща польового
після розсіювання спор спороносні пагони
відмирають і на зміну їм виростають
зелені асиміляційні пагони з мутов-
чато розташованими гілками. листя,
зростися, утворюють листові
У багатьох інших видів хвощів,
наприклад хвоща болотного (Е. palustre)
і хвоща болотної (Е. jluviatile),
спороносні колоски утворюються на верхівках
Значення хвощів більше негативне. Поселяясь в місцях з порушеним
рослинним покривом і швидко
розмножуючись, вони стають важко
викорінювати бур'янами пасовищ і полів,
так як в більшості своїй неїстівні
для тварин. Деякі види, потрапляючи
у великій кількості в сіно, можуть
викликати отруєння у коней і у великого
рогатої худоби. Вважають, що в хвощах
знаходиться отруйна речовина, близьке
до ферменту тіаміназу, що руйнує
вітамін Bt. Випадки гострого отруєння
тварин, мабуть, пов'язані також
з містяться в хвощах сапонінами
(Еквізетонін), алкалоїдами і флавоноі-
Серед усіх хвощів тільки один вид -
хвощ польовий застосовується в науковій
медицині як сечогінний засіб
при набряках на грунті недостатності
кровообігу. решта видів
є небажаними до нього
домішками. Хвощ болотний отруйний.