Д ревесние і інші представники флори здатні встановлювати між собою взаємовигідні відносини. Форми таких позитивних контактів різноманітні і дуже різноманітні - від непрямих і тимчасових взаємодій до тісної постійного співжиття, коли співіснування з сусідом є необхідною умовою для життя. Яким же чином рослини надають одна одній допомогу та підтримку?
Бажано і обов'язково
Відносини, при яких рослинні організми отримують обопільну вигоду, можна віднести до мутуалістіческіе (мутуалізмом - від лат. Mutuus - «взаємний»). Зазвичай поділяють факультативний і облігатний (від лат. Obligatus - «неодмінний», «обов'язковий») мутуалізмом.
- У першому випадку взаємне співробітництво допомагає виживанню, але не є обов'язковим для організмів.
- У другому - співпраця життєво необхідно для обох партнерів-учасників.
Якщо при цьому співіснують партнери нероздільні і залежать один від одного, то такі зв'язки називають симбиотическими (симбіоз - від грец. Symbiosis - «спільне життя»).
Спільне життя
Характерним прикладом тісного симбіозу є співжиття гриба і водорості. в результаті якого утворюється єдиний організм - лишайник. Гіфи грибів обплітають клітини і нитки водоростей, отримуючи органічні поживні компоненти, асимільовані партнером. У свою чергу гриби постачають водоростям воду і мінеральні речовини, пом'якшують дію несприятливих факторів (захищають від пересихання, екранують УФ-випромінювання). Вважається, що такий тип зв'язків еволюційно виник як наслідок паразитизму грибів на водоростях. Проте взаємини «співмешканців» тонко збалансовані і узгоджені і в результаті приносять взаємну користь, що говорить про успіх такого способу співіснування.
Широко відомий симбіоз між грибним міцелієм і корнямівисшіх рослин - мікориза. При взаємодії гіф гриба і клітин кореня усмоктувальна поверхня кореневої системи багаторазово збільшується, що сприяє більш інтенсивному надходженню поживних речовин і води з грунту і (як наслідок) кращому розвитку рослини-господаря. У відповідь гриб отримує від рослинного організму вуглеводи, вітаміни, фітогормони і т. П. Крім того, самі мікорізообразующіе гриби синтезують багато біологічно активні речовини, які використовуються рослинами, переводять в розчинну форму трудноусвояемие грунтові сполуки фосфору, захищає коріння від зараження потенційними патогенами, беруть участь в обміні метаболітами між рослинами.
В даний час мікорізообразованіе виявлено практично для всіх голонасінних і більшості покритонасінних. Багато рослин (орхідні, грушанкових, деякі вересові і деревні) без мікоризи розвиваються дуже погано або не розвиваються взагалі, особливо на бідних грунтах. У чорниці і брусниці гриби-микоризообразователи знаходять навіть в зародках насіння. В цілому микориза не тільки допомагає стратегії виживання окремих рослинних організмів, а й об'єднує їх в єдине цілісне співтовариство.
Ще один класичний приклад тісних мутуалістіческіе відносин в фитоценозе - симбіоз рослин (наприклад, бобових і мімоз - близько 90% вивчених видів) з азотфиксирующими бактеріями. здатними засвоювати атмосферний азот і переводити його в доступну для вищих рослин форму. Колонії бактерій поселяються на кореневих волосках рослини-господаря, викликаючи розростання тканин кореня з утворенням потовщень - клубеньков. В результаті такого «співжиття» бактеріям дістаються рослинні асиміляти, а до рослин надходить фіксований азот (найчастіше у вигляді аспарагина).
Аналогічні симбіотичні зв'язку з корінням різних дерев і чагарників утворюють актиноміцети. Симбіоз з азотфиксирующими мікроорганізмами дає можливість рослинам-партнерам успішно рости в умовах азотного дефіциту (наприклад, на торфовищах або піщаних ділянках).
Зрощення коренів дає деревам можливість обмінюватися між собою вологою, мінеральними і органічними речовинами
Часто у близько зростаючих дерев (одного виду або близькоспоріднених) спостерігають зрощення коренів. що дає їм можливість обмінюватися між собою вологою, мінеральними і органічними речовинами. Такий своєрідний симбіоз робить їх більш стійкими до посухи, морозу, пошкодження комахами і т. Д.
При відмирання надземних частин у окремих дерев їх збережена коренева система використовується сусідніми, що покращує ріст і стійкість всієї групи в цілому. Після рубок в таких випадках можуть утворюватися «живі» пні, у яких тривалий час зберігається камбіальний приріст.
Істотний мінус кореневого зрощення - можливість більш легкого поширення токсинів і збудників вірусних і грибних захворювань. Однак для зближених дерев таке взаімоінфіцірованіе в будь-якому випадку може відбуватися досить швидко.
Зрощення кореневих систем виявлено у дерев різного віку, причому у представників як голонасінних, так і покритонасінних. Найбільш часто це явище відзначають для берези повислої, ясена зеленого, дуба черешчатого, в'яза звичайного, клена гостролистого, різних хвойних - сосни, ялини, модрини, ялиці. Кореневе зрощення характерно також для плодових (груші, яблуні, сливи, горобини). Садівники створюють штучні системи «багатокореневих» дерев за рахунок щеплень коренів для поліпшення росту і підвищення врожайності.
співтрапезники
У природних рослинних угруповань не менше поширений ще один тип позитивних зв'язків - комменсализм (від позднелат. Commensalis - «співтрапезник»), коли одні з взаємодіючих партнерів отримують користь від «співжиття», а іншим це байдуже. Зазвичай один з організмів при цьому використовує сусіда в якості середовища проживання і джерела живлення. Подібні форми взаємовідносин характерні для епіфітів, ліан, грунтових і наземних сапрофитов.
Сапрофітна гніздівка звичайна
Епіфіти розвиваються на поверхні деревних стовбурів і гілок, використовуючи їх лише як місце поселення. Завдяки цьому вони позбавлені конкуренції за світло і поживні компоненти з боку рослин, що живуть на поверхні грунту. На відміну від паразитів, епіфіти не вступають в прямий фізіологічний контакт з рослиною-субстратом. Вони харчуються за рахунок відмираючих тканин і виділень рослини-господаря або за рахунок фотосинтезу, а вологу отримують з повітря і опадів. Часто їх коріння утворюють мікоризу з грибами.
У наших широтах така форма співіснування характерна в основному для мохів, лишайників, деяких папоротей, водоростей, квіткових. При надмірному розростанні вони можуть сприяти підгнивання тканин господаря.
До ліанах відносять в'юнкі рослини зі слабкими однорічними або багаторічними стеблами. Серед ліан зустрічаються як дерев'янисті, так і трав'янисті форми. Вони використовують дерева і чагарники в якості опори і піднімаються по ним досить високо, використовуючи вусики, додаткові корені, колючки. Для ліан характерні довгі і великі водоносні судини, що пов'язано з необхідністю «перекачувати» значні обсяги води в крону на досить велику висоту.
Деревні види можуть розвивати потужну крону і відрізняються довголіттям (наприклад, виноград доживають до 200 років). Ліани зазвичай займають малу площу на поверхні грунту, багато володіють красивими квітками і листям, деякі плодоносять. Завдяки цим якостям їх широко використовують як декоративні рослини для озеленення в штучних насадженнях. У наших широтах з помірним кліматом найбільш часто висаджують актинідію, лимонник, різні види винограду, плющі, хміль.
Сапрофіти живуть (частково або повністю) за рахунок харчування органічною речовиною відмерлих організмів. В основному представлені грибами, бактеріями, актиноміцетами. Рідко зустрічаються серед квіткових (деякі представники сімейств грушанкових, орхідних), мохів, папоротей. Прикладом квіткових рослин, які перейшли на гетеротрофное харчування, є сапрофіти хвойних лісів - под'ельнік звичайний, надбородник безлистими.
Сапрофіти грають важливу роль в житті лісового спільноти, розкладаючи мертві рослинні залишки і переводячи складні органічні сполуки в більш прості форми, тим самим сприяючи підвищенню родючості грунту.
Деревні допомагають один одному
Крім прямих контактних відносин для рослин не менш важливі, непрямі взаємодії. Найбільш поширений тип подібних позитивних зв'язків - вплив одних рослин на інші через поліпшення умов їх спільного проживання: зміна температурних режимів, вологості повітря і грунту, напрямку і швидкості вітру, інтенсивності освітленості, зміна грунтового складу за рахунок осаду і хімічних виділень. Такий тип взаємодопомоги найбільш характерний для деревних.
Так, домішка бука в соснових і дубових культурах на пісках і супісках підвищує родючість грунтів і сприяє поліпшенню росту основний породи. Присутність модрини в дібровах підвищує вологість верхніх шарів грунту, сприяє збільшенню кількості рухомого фосфору, калію. Крім того, в північних районах виростання дуба модрина оберігає його від заморозків, не створюючи при цьому сильного затінення. Ще одним хорошим «другом» для дуба може бути липа. У опаде липи міститься багато азоту, фосфору, кальцію. Швидке винищення опади дощовими хробаками прискорює перехід цих речовин в засвоювану для дерев форму. Чим нижче родючість грунту і гірше її фізичні властивості, то більша позитивний ефект від липи.
Позитивні взаємини дуба і граба. особливо в кальцефільних умовах, де позначається підкисляючу вплив грабового опади.
Високою здатністю удобрювати грунт, акумулюючи в лісовій підстилці запаси поживних компонентів, мають також черемха, береза, бузина, ліщина, клен - їх опад дає найбільшу кількість мінеральних речовин.
За визнанням ентомологів, в змішаних сосново-березовихдревостоях сосна менше страждає від шкідників (пильщика, соснового шовкопряда і подкорного клопа), ніж в чистих сосняках. Мабуть, це пов'язано з більш несприятливими умовами перезимівлі комах в підстилці, що складається з суміші осаду берези та сосни. У чистих сосняках, в порівнянні з сосново-листяними, швидше поширюється коренева губка.
Наявність підліску на посушливих ділянках сприяє затінення грунту, захисту її від пересушування, від надмірного задернения і заростання травами.
Береза в заболочених місцях покращує умови зростання сусідніх порід (наприклад, сосни). Коріння берези більше пристосовані до поганих умов аерації і можуть проникати в більш глибокі грунтові горизонти, допомагаючи інтенсивно відсмоктувати надлишкову вологу.
Показано, що присутність азотсобірателей в фитоценозе - білої і жовтої акації. чорної і сірої вільхи. лоха. обліпихи та інших порід - призводить до збільшення кількості азоту в ґрунті і сприяє більш інтенсивному розвитку сусідніх дерев. Типовий випадок такого сприяння - збільшення в 2-3 рази приросту у тополі. зростаючого поруч з вільхою. Коріння тополі ефективно використовують вигідне сусідство, проникаючи в жовна на коренях вільхи і отримуючи додаткове азотне живлення.
Ще один приклад - сусідство ясена з вільхою чорною і з модриною. Ясень є нитро- і фосфорофілом, а вільха і модрина якраз збагачують грунт відповідно азотом і фосфором. Здібності азотсобірателей до збагачення грунтів також широко використовують при створенні довговічних декоративних насаджень, в лісівництві та сільськогосподарській практиці.
Модрина в дібровах підвищує верхніх шарів шарів грунту, сприяє збільшенню кількості рухомого фосфору і калію
Нерідко дорослі рослини одного виду допомагають відновленню і росту молодняка інших порід. Так, осику вважають деревом-нянькою по відношенню до підросту ялини. Під світлішою кроною осики відновлення і розвиток ялинової порослі відбувається з меншими втратами. Крім того, листя осики розкладаються швидше, ніж листя багатьох інших порід, і добре збагачують грунт. Нарешті, коріння ялини отримують можливість значно заглиблюватися в грунт по ходам, що утворився від гнилих коренів осики.
У непрямих позитивних взаєминах з деревними рослинами нерідко беруть участь мікроорганізми. Мікорізообразованіе у деревних може сприяти зміні складу грунту та його кислотності, створюючи сприятливі умови для поселення різних бактерій (зокрема, PGPRP - від PlantGrowthPromotionRhizospherePseudomonas.), Які харчуються виділеннями коренів і мікорізообразующіх грибів. У свою чергу бактерії синтезують сполуки з антибіотичну активність, захищаючи сусідів від патогенів.
Всі представлені типи позитивних зв'язків можна виявити в будь-якому рослинному співтоваристві, при цьому форми взаємодії рослин дуже динамічні і можуть змінюватися в залежності від етапів їх розвитку, зміни умов навколишнього середовища, при появі нових партнерів. Один і той же рослинний організм одночасно може перебувати в різних (часом зовсім протилежних) відносинах з сусідами: з одними - в комменсалістскіх, з іншими - в симбіотичних, з третіми - в конкурентних і т. Д.
Чим різноманітніше і довговічніше співробітництво, що підтримує спільне життя рослин, тим продуктивніше їх співжиття. Зазвичай згодом відбираються комбінації видів з максимальною взаємної пристосованістю, найбільш відповідають конкретним умовам проживання. Саме тому, як правило, природні лісові суспільства, які мають тривалу історію поступового розвитку, набагато стійкіше тих, які створюються людиною (парків, ландшафтних садів, пр.). Формування життєздатних штучних насаджень найбільш ймовірно в тих випадках, коли підбір рослин для них максимально наближений до природних сполученням з переважанням взаємодопомоги, а не боротьби.
Актиноміцети - бактерії. мають здатність до формування на деяких стадіях розвитку ветвящегося міцелію.