Сімейство геснерієвиє (Gesneriaceae)
Сімейство геснерієвиє (Gesneriaceae)
За зовнішнім виглядом геснерієвиє дуже різні: від дрібних трав до невеликих дерев. Переважають багаторічні мягковолосістие трави, але багато і наземних або епіфітних напівчагарників, рідше зустрічаються ліани і чагарники. Стебла геснерієвих соковиті, з часом одревесневающие, зазвичай з моноподіальним розгалуженням. У тропічних трав Старого Світу зустрічаються прямостоячі стебла, потовщені в підставі і злегка сбежістость до вершини. Вони не володіють добре розвиненим коренем. Укорочені стебла з прикореневій розеткою листя характерні для геснерієвих гірських субтропічних або помірних районів Старого Світу. Геснерієві з повзучими або кучерявими стеблами зустрічаються у представників триби тріхоспоровие (Trichosporeae), а стебла з надземними столонами (вусами) розвиваються у багатьох американських епісцій (Episcia, табл. 60). Для американських геснерієвих характерне утворення підземних бульб (гіпокотільного походження) або лускатих кореневищ.
Листя геснерієвих супротивні або кільчасті, рідко чергові, нерозчленованих, цельнокрайниє або зубчасті, соковиті і часто опушені, від округлих до ланцетних, зі злегка нерівнобічні підставою, зазвичай з перисто-крайовим жилкованием.
Квітки геснерієвих (рис. 227) двостатеві, протандрічние, порівняно великі, поодинокі в пазухах листків або в різних бокоцветних суцвіттях. Вони зазвичай 5-членні, чашечки 5 (рідше 4-6) -лопастние. Віночок з 5 пелюсток, зигоморфних, дзвонові, лійчастого або трубчастий, зазвичай з двугубим відгином, іноді майже актиноморфними. Андроцей складається з 4 або 2 тичинок (у сенполій - Saintpaulia, стрептокарпусов - Streptocarpus, ціртандр - Cyrtandra, рис. 228, та інших, але часто в цих квітках присутні стамінодії). У найменш розвинених в еволюційному відношенні пологів, таких, як рамонда (Ramonda), конандрон (Conandron), тичинок 5. Гинецей паракарпні, з двох плодолистків, з простим стовпчиком і 2-лопатевим або голівчатим рильцем. Зав'язь переважно одногнездная, рідко двугнездная, верхня (в підродині ціртандрових - Cyrtandroideae), або полуніжняя, або майже нижня (у більшості представників підродини геснерієвих - Gesnerioideae). Плід - коробочка, що розкривається локуліцідно або маргініцідно, рідше не розкривається. У ціртандр і у деяких американських геснерієвих з верхньою зав'яззю (Беслер - Besleria, колумнея - Columnea, табл. 60, кодонанта - Codonanthe) плід - ягода або ягодоподібний. Насіння численні, дрібні, з прямим зародком, з ендоспермом або без нього.
Квітки геснерієвих зазвичай спеціалізовані для перехресного запилення за допомогою різних запилювачів: колібрі, кажанами і комахами - бджолами, метеликами і молями. Однак у деяких представників сімейства (особливо у стрептокарпусов) можливо самозапилення. Американські геснерієвиє, запилюється колібрі, зазвичай з яскраво-червоними довго-трубчастими квітками, з добре розвиненим нектарного диском або з великими окремими залозками. Вивчення Вест-Індську геснерієвих (Л. ського, 1976) показало тісний пристосованість різних колібрі до відвідування тільки одного виду рослин, довжина трубки віночка якого майже збігається з довжиною носика птахів. Так, для Геснер кубинської (G. cubensis) поте11ціальпим обпилювачем є архілохус колубріс (Archilochus colubris), для Геснер бесстебельной (G. acaulis) - антракоторакс манго (Anthracothorax mango). У рослин, що запилюються кажанами, квітки зазвичай білі або кремові, рідше пурпурові, з дуже рясним нектаром і пилком. Віночок таких рослин часто з широким зевом, і, очевидно, тому на Кубі такі види рітідофіллума (Rhytidophyllum, рис. 229) називають «левовим зевом». Помічено, що великі квіти (довжиною до 7 см) американської ліани гастерантуса жівокостного (Gasteranthus delphinioides) запилюються в Панамі бджолами-евглоссамі. С. Фоелем (1906) був описаний особливий випадок запилення серед дводольних рослин у протандрічной глоксинії багаторічної (Gloxinia perennis, рис. 230). Квітка її відвідується самцями тропічної бджоли евлеми чорної (Eulaema nigrita). У підстави світло-бузкового віночка глоксинії помітно темна пляма. Тут розташовані залізисті клітини (осмофор), що містять запашне, сильно пахне речовина. Бджола летить на квітку, залучена важким кмин-ментоловим запахом (тобто бути ідентичним з запахом деяких орхідей), і заповзає в віночок з метою зібрати запашне речовина, яке в подальшому відіграє важливу роль при каплиці і може бути віднесено до статевих атрактантів квітки. У той момент, коли бджола перебуває в квітці, вона обсипається пилком.
Перелітаючи, бджола потрапляє в квітка з розвиненим рильцем. Тут вона зачіпає рильце і відбувається перехресне запилення. Бджола ж, зібравши запашне речовина, випускає його в повітрі, створюючи як би ароматне хмарка, що приваблює самок, після чого відбувається копуляція.
У сімействі серед різноманітних способів розсіювання діаспор (в основному насіння і ягід) переважають два - анемохорний і зоохорний. Дрібні насіння геснерієвих легко розносяться вітром. У епіфітних напівчагарників Південної і Південно-Східної Азії (у есхінантуса - Aeschynanthus, локсостігм - Loxostigma, лізіонотусов - Lysionotus) насіння пристосовані до польоту завдяки волосках, в кілька разів перевищує довжину насіння. Шлях розселення окремих видів на островах Вест-Індії іноді пов'язують з напрямом сильних вітрів і вважають, що насіння деяких геснерієвих під час ураганних вітрів були перенесені з острова Пуерто-Ріко на острів Гаїті, а потім на Кубу. У напівчагарника Південної Азії бейки ниткоподібної (Boeica filiformis) стулки коробочки при розтину плоду залишаються з'єднаними на верхівці і при підставі. При розгойдуванні стебел або коробочок дрібне насіння легко вилітають і розносяться вітром. Тут як би поєднуються балістичні і анемохорние пристосування. Спіральне скручування коробочок у стрептокарпусов, очевидно, сприяє активному розкидання насіння. Для плодів монотипного роду каролофрічіі (Carolofritschia) характерна базіокарпія. Дрібні коробочки цієї рослини, що мешкає в незайманих лісах Камеруну, розташовані біля основи стебел. Поїдаючи соковиті плоди геснерієвих, птиці також сприяють їх поширенню. Можливо, цим пояснюється великий ареал роду ціртандра (Cyrtandra, 600 видів), на островах Південно-Східної Азії, Океанії і в прибережній Східної Австралії. У сімействі зустрічається і Мірмекохорія. Вона помічена у тропічних американських епіфітних кодонант (Codonanthe), що поселяються на мурашниках. Насіння у кодонант великі, з аріллусовіднимі придатками (Л.І.Іваніна, 1907).
У сімействі виділяють зазвичай 2 підродини: ціртандровие (Cyrtandroideae) і власне геснерієвиє (Gesnerioideae). Рослини з підродини ціртандровие виростають в основному в Старому Світі і відрізняються біологічними особливостями росту і розвитку. Після проростання насіння у них розвиваються нерівні сім'ядолі (анізокотілія). Первинні коріння нерідко відмирають в ювенільної стадії, їх змінюють додаткові. Особливий інтерес серед дводольних представляє онтогенез однолістних стрептокарпусов і монофіллей (Monophyllaea, 34 південноазіатських виду, див. Рис. 227). До стрептокарпус відноситься близько 140 видів, що мешкають в основному в горах Екваторіальної і Південної Африки, на Мадагаскарі і Коморських островах, а також в Таїланді і Бірмі. У монокарпічних стрептокарпусов і у монофіллей одна сім'ядоля після проростання насіння не розвивається і відмирає, а інша продовжує зростати. У місці переходу гіпокотиля в головну жилку потім з'являється суцвіття. Сім'ядольних листків у стрептокарпуса Купера (S. cooperi) досягає в довжину 70 см, а у монофіллей Вільде (М. wildeana) - 100 см.
У горах Західної Європи в незвичайному для геснерієвих кліматі (зими з негативними температурами, а літо з посушливими періодами) зустрічаються три роду цього сімейства. У Піренеях і на Балканському півострові ростуть рамонди (Ramonda, 3 види), на фессалійським Олімпі мешкає Янке (Jankaea, монотипний рід), а в Родопских горах і в більш південних горах Балканського півострова зустрічаються габерлеі (Haberlea, 2 види). Рамонди ростуть і в тінистих лісах, і в повністю висихають ущелинах на вапняках. Вони володіють рідкісною для квіткових рослин особливістю (пойкілогідріей): перебуваючи в посушливий період в майже повітряно-сухому стані, після зволоження знову продовжують життєдіяльність.
Геснерневие мають виключно декоративне значення. Багато з них давно вже визнані ланцюговими красиво квітучими рослинами. Особливо широко відомі тропічні «глоксинії», якими називають гібридні синнингии (Sinningia, табл. 61) і «африканські фіалки», або сенполії. Вони входять в основний асортимент квіткових господарств світу. До роду синнінгія зараз приєднують і більшість видів рехштейнерій, і тоді серед них налічують 75 видів, поширених в тропічних районах Америки. Найбільш часто розводять гібриди синнингии прекрасної (S. speciosa), розмножуючи їх насінням, діленням коренів або живцями.
Не менш улюбленими в кімнатному; квітникарство є довго квітучі сенполії. В Америці товариством любителів африканських фіалок зареєстровано понад 1200 сортів, що відносяться до гібридів сенполії фіалкоцветковой (Saintpaulia ionantha). Всі види сенполії (близько 20) виростають в Східній Африці в Усамбарскіх і Улугурскіх горах поблизу водоспадів, і а терасах річок, в оточенні водяного пилу або туману. У квітникарських господарствах і ботанічних садах багатьох країн культивують ахіменеси, колерії, Колумна, опісціі, кодонанту граціозну (Codonanthe gracilis), рехштейнерію пурпурову (R. cardinalis, табл. 61), стрептокарпуси, есхінантуси і ін.