1. Будова-рослинної клітини
Рослинна клітина як клітина еукаріотичного організму містить ядро з одним або декількома ядерця, мітохондрії, апарат Гольджі, ендоплазматичнийретикулум, мікротела, рибосоми і полірібосоми, компоненти цитоскелету - мікротрубочки і мікрофіламенти. На відміну від інших еукаріотичних організмів для рослинних клітин характерні:
1) пластидних система, що виникає в зв'язку з фототрофні способом харчування,
2) полисахаридная клітинна стінка, навколишнє клітку,
3) центральна вакуоль в зрілих клітинах, що грає важливу роль в підтримці тургору.
Крім того, у що ділиться рослинної клітини немає центріолей. Електронно-мікроскопічні знімки свідчать про те, що клітинна, або плазматична, мембрана (плазмалемма) і внутрішньоклітинні мембрани складають основу ультраструктури клітин еукаріот.
Будова біологічних мембран. Основу біологічної мембрани становить подвійний шар фосфоліпідів з деякою кількістю інших ліпідів (галактоліпідів, стеринів, жирних кислот і ін.), Причому ліпіди повернені один до одного своїми гідрофобними кінцями. Ненасичені жирні кислоти полярних ліпідів забезпечують не-скільки розпушеному (рідке) стан бішару при фізіологічних температурах.
Товщина биомембран не перевищує 6-10 нм.
До складу мембран входять білки, що виконують функції ферментів, насосів, переносників, іонних каналів, а також білки-регулятори і структурні білки.
Лабільна структура мембран дозволяє виконувати їм різні функції: «бар'єрні, транспортні, осмотичні, електричні, структурні, енергетичні, биосинтетические, секреторні, травні, рецепторно-регуляторні та деякі інші.
Субклітинні структури рослинних клітин
Ядро. В рослинній клітині ядро має діаметр близько 10 мкм. Воно може бути сферичним, подовженим або лопатевим. Внутрішній вміст ядра (нуклеоплазма) обмежена ядерною оболонкою, що складається з двох елементарних мембран - внутрішньої і зовнішньої. Ядерна оболонка пронизана порами діаметром 10 - 20 нм, через які транспортуються нуклеїнові кислоти і білки. Із зовнішнього мембраною ядерної оболонки можуть бути безпосередньо пов'язані елементи ендоплазматичної. У нуклеоплазмі локалізовані ділянки хроматину, що складається з комплексу ДНК, РНК і білків. У клітинах, що діляться хроматин організовується в хромосоми, число яких спеці-фічно для кожного виду рослин. Кількість ДНК в одному ядрі постійно для кожного виду (крім випадків мейозу і полиплоидии). Геном рослин відрізняється від генома тварин великою кількістю ДНК.
Ядро чітко видно в ядрі під світловим і електронним мікроскопами. Воно формується на певних ділянках ДНК, які називаються ЯДЕРЦЕВОГО ор-ром. В хроматині ядерця знаходяться ділянки ДНК, відповідальні за синтез рибосомних РНК (рРНК).
В цілому ядро є місцем зберігання генетичної інформації клітини і реплікації ДНК. У ньому відбувається процес транскрипції ДНК в РНК різних типів. У тісній взаємодії з цитоплазмою ядро бере участь в забезпеченні експресії генетичної інформації і контролює процеси життєдіяльності клітини.
Рибосоми. Рибосоми здійснюють синтез білків - трансляцію матричної, або інформаційної, РНК (мРНК). Кожна рибосома складається з двох нуклеопротеінових субодиниць. У цитоплазмі рослинних клітин знаходяться 80 S рибосоми, що складаються з 40 і 60 S субодиниць, в хлоропластах - 70 S рибосоми, а в мітохондріях - 78 - 80 S рибосоми, відмінні від цитоплазматичних і хлоропластних. Субодиниці рибосом, утворені в полісом, надходять в цитоплазму, де відбувається збірка рибосом на молекулі мРНК.
Рибосоми в цитоплазмі можуть бути вільними, прикріпленими до мембран ендоплазматичної, до зовнішньої мембрани ядерної оболонки або утворюють полірібосомние (полісомние) комплекси. Полірібосоми виникають тому, що одну молекулу мРНК можуть одночасно транслювати кілька рибосом. Полірібосоми руйнуються при впливі на рослини несприятливих факторів зовнішнього середовища (наприклад, посухи, нестачі кисню). У процесі синтезу білка, що здійснюється рибосомами, беруть участь компоненти, утворені в ядрі, полісом, в цитоплазмі, мітохондріях і хлоропластах.
Пластида. Для клітин рослин типова система органоїдів, звана пластидної. Пластида - це обмежені подвійною мембраною округлі або овальні органели, що містять внутрішню систему мембран. Пластида можуть бути безбарвними (пропластид, лейкопласт, етнопласти) або забарвленими (хлоропласти, хромопласти).
У лейкопластах відкладаються запасні речовини і назви вони отримують в залежності від цих сполук. Етнопласти формуються при вирощуванні зелених рослин в темряві. При висвітленні вони перетворюються в хлоропласти, при цьому внутрішня система мембран піддається складним перебудов.
Найважливіший для всього живого процес перетворення енергії поглиненого світла в хімічну енергію органічних речовин, синтезованих з СО2 і Н2 О (фотосинтез), здійснюється в зелених пластидах - хлоропластах. Це овальні тіла 5-10 мкм завдовжки і 2 - 3 мкм в діаметрі. В одній клітці листа можуть перебувати 15 - 20 і більше хлоропластів, а у деяких водоростей - лише 1-2 гігантських хлоропласта різної форми. У мембранах тилакоїдів локалізовані зелені (хлорофіли), жовті та червоні (каротиноїди) пігменти, компоненти запасання енергії, що беруть участь в поглинанні і використанні енергії світла. Біохімічні системи синтезу та перетворення вуглеводів функціонують в стромі хлоропластів. У ній же може відкладатися крохмаль.
Хромопласти містять в везикулах (бульбашках) строми каротиноїди. Їх присутністю пояснюється забарвлення плодів томатів, горобини і ін. В стромі всіх пластид виявлені кільцеві молекули ДНК.
При зростанні клітини кількість хлоропластів збільшується шляхом ділення.
Тривалість життя (оборот) мітохондрій визначається скоорді-лося раніше діяльністю ядра, цитоплазми і самих мітохондрій. Напівперіод життя цих органоїдів у різних рослин становить 5-10 днів, причому зовнішня мембрана оновлюється швидше внутрішньої.
В мітохондріях функціонують системи аеробного дихання і окисного фосфорилювання, що забезпечують енергетичні потреби клітин. У матриксі розташовуються ферментні системи окислення ді-і трикарбонових кислот, а також ряд систем синтезу ліпідів, амінокислот та ін.
Пероксисоми і Гліоксисома. У рослинах присутні округлі органели діаметром 0,2-1,5 мкм, обмежені елементарної мембраною і містять гранулярний матрикс помірної електронної щільності. Вони отримали назву мікротел. У деяких мікротелах виявляється білковий Кристалоїди, що складається з трубочок діаметром близько 6 нм. Кількість мікротел в клітці близько до числа мітохондрій. У клітинах рослин виявлені два типи мікротел, що виконують різні фізіологічні функції: пероксисоми і Гліоксисома.
Пероксисоми численні в клітинах листя, де вони тісно пов'язані з хлоропластами. У них окислюється синтезируемая в хлоропластах в ході фотосинтезу гліколева кислота і утворюється амінокислота гліцин, яка в мітохондріях перетворюється в серії. У листі вищих рослин пероксисоми беруть участь в Фотодихання.
Гліоксисома з'являються при проростанні насіння, в яких запасаються жири, і містять ферменти, необхідні для перетворення жирних кислот в цукру. При роботі ферментних систем пероксисом і гліоксісом утворюється пероксид водню, який руйнується міститься в цих органелах каталазой.
Сферосоми. Це сферичні, сильно заломлюють світло освіти діаметром 0,5 мкм. Вони містять ліпіди і тому їх називають також ліпідними краплями (олеосомамі). У сферосомах виявлені такі ферменти, як ліпаза і естераза. У них зберігаються запаси ліпідів клітини. При проростанні насіння, що запасають жири, сферосоми функціонують в комплексі з Гліоксисома в процесах глюконеогенезу.
Ендоплазматичнийретикулум. Ендоплазматичнийретикулум (ЕР), або ендоплазматична сітка (ЕС), являє собою систему каналів, бульбашок і цистерн, обмежену мембраною товщиною 5 - 6 нм. ЕР може містити на своїй поверхні рибосоми (гранулярний, або шорсткий, ЕР) або не містити їх (гладкий, або гладкий, ЕР). Поверхня мембран ЕР в клітці більше інших мембран-них утворень, а обсяг порожнин може досягати 16% об'єму клітини. Ендоплазматична мережа - дуже лабільна структура. Несприятливі зовнішні впливи (недолік кисню та ін.) Викликають концентричні закручування мембран ретикулума.
У гладкому ЕР утворюються вуглеводи, ліпіди, терпеноїди. У гранулярному ретикулуме синтезуються мембранні білки, ферменти, необхідні для синтезу полісахаридів клітинних стінок, структурний білок і ферменти клітинних стінок, інші секретуються білки. За системою ЕР переносяться речовини всередині клітини. Він бере участь також в міжклітинних взаємодіях у рослин через плазмодесми.
Апарат Гольджі. У рослинних клітинах апарат Гольджі (АГ) представлений діктіосоми, везикулами і межцістернимі утвореннями. Сплощені цистерни - діктіосоми розташовані пачками по кілька штук. Вони обмежені мембраною товщиною 7 - 8 нм. На регенераційному полюсі АГ відбувається новоутворення диктиосом з мембран гладкого ЕР. На секреторному полюсі формуються секреторні пухирці (везикули), що містять призначені для секреції речовини. У клітці рослин містяться від декількох до сотень АГ.
У діктіосоми АГ утворюються глікопротеїни і гліколіпіди і здійснюється накопичення та мембранна «упаковка» з'єднань, необхідних для синтезу полімерів клітинної стінки і різних рослинних слизу. За допомогою везикул Гольджі вуглеводні компоненти доставляються до плазмалемме. Мембрана пухирців вбудовується в плазмалему, сприяючи її зростанню і оновленню. Секретуються речовини виявляються в клітинній стінці. Мембрани АГ є сполучною ланкою між мембранами ЕР і плазмалеммой.
Вакуолярная система. Вакуоль - типовий органоид рослинної клітини. У меристематичних клітинах вакуолі представлені дрібними бульбашками; для зрілих клітин характерна велика центральна вакуоль. Вакуолярная система рослин формується кількома шляхами. З розширених цистерн ЕР утворюються провакуолі, злиття яких призводить до виникнення більших вакуолей і створення вакуолярної мембрани - тонопласта, який таким чином, є похідним ЕР. Тонопласт може утворювати инвагинации, що призводить до включення в вакуоль ділянок цитоплазми. Гідролітичні ферменти, що містяться у виниклій вакуолі, розщеплюють полімери до низькомолекулярних речовин.
Вакуолярного сік має складний склад і включає органічні речовини і мінеральні солі. Крім органічних кислот, вуглеводів, амінокислот і білків, які можуть бути повторно використані в обміні речовин, клітинний сік містить феноли, таніни, алкалоїди, Анто-ціани, які виводяться з обміну речовин клітини в вакуоль і таким шляхом ізолюються від цитоплазми. Більшість ферментів вакуолей - гідролази.
Речовини доставляються в вакуоль за допомогою різноманітних систем транспорту, що функціонують в тонопластом. До них відноситься АТР-залежна Н + -помпа, виносять іони Н + з цитоплазми в вакуоль. Її діяльність забезпечує надходження в вакуоль аніонів органічних кислот, цукрів, а також вхід і вихід іонів К +. Переносники, локалізовані в тонопластом, обумовлюють накопичення в вакуолях амінокислот та інших сполук.
Важливо відзначити, що вакуоль може служити місцем відкладення запасних білків (алейроновие зерна). Процес вакуолизации - необхідна умова росту клітин розтягненням.
Микротрубочки і мікрофіламенти (цитоскелет). У зовнішньому кортикальном шарі цитоплазми неделящихся рослинних клітин локалізовані мікротрубочки. Їх зовнішній діаметр 30 нм, внутрішній - близько 14 нм. Вони орієнтовані паралельно один одному і перпендикулярно поздовжньої осі клітини. При розподілі клітини мікротрубочки складають основу структури веретена, пучки трубочок прикріплюються до хромосом. Все мікротрубочки мають єдиний план будови і складаються з глобулярного кислого білка тубуліну.
У цитоплазмі рослинних клітин виявлені також філаментні структури, що складаються з нем'язові актину. Мікрофіламенти актину взаємодіють з мікротрубочками кортикального шару і плазмалеммой. Вони беруть участь в просторової організації метаболічних процесів, що протікають в розчинній фазі цитоплазми, і є основою її рухової активності.
Клітинна стінка. Клітини рослин оточені щільною полисахаридной оболонкою, що вистилає зсередини плазмалеммой. До складу клітинної стінки входять структурні компоненти (целюлоза у рослин, хітин у грибів), компоненти матриксу стінки (геміцелюлози, пектин, білки), інкрустуються компоненти (лігнін, суберин) і речовини, що відкладаються на поверхні стінки (кутин і воску). Клітинні стінки можуть містити також силікати і карбонати кальцію.
Однією з найбільш важливих функцій клітинної стінки є катіонообменная здатність. У регуляції водного і теплового режиму рослин беруть участь тканини, стінки клітин яких просякнуті суберином. Кутикула так само бере участь в регуляції водного режиму тканин і захищає клітини від пошкоджень і проникнення інфекції.
Клітинні стінки рослин пронизані отворами - порами діаметром до 1 мкм. Через них проходять тяжі - плазмодесми, завдяки яким здійснюються міжклітинні контакти. Кожна плазмодесмам є канал, вистелений плазмалеммой, безперервно переходить з клітки в клітку. Центральну частину пори займає десмотрубка, що складається з спірально розташованих білкових субодиниць. Десмотрубка повідомляється з мембранами ЕР сусідніх клітин. Навколо десмотрубкі є шар цитоплазми, яка може з'єднуватися з цитоплазмою сусідніх клітин. Таким чином, зв'язки між клітинами можуть здійснювати-ся через цитоплазму, плазмалему, ЕР і клітинні стінки. Єдина система цитоплазми клітин тканин і органів називається симпластом.
Будучи продуктом метаболічної активності протопласта, клітинна стінка виконує функцію захисту вмісту клітини від пошкоджень і надмірної втрати води, підтримує форму (за рахунок тургору) і визначає розмір клітини, служить важливим компонентом іонного обміну клітини (як ионообменник) і місцем транспорту речовин з клітини в клітину позаклітинним шляхом (апопластного транспорт).