Основні субклітинні структури рослинної клітини

Клітини всіх організмів мають єдиний план будови, в якому чітко проявляється спільність всіх процесів життєдіяльності. Кожна клітина включає до свого складу дві нерозривно пов'язані частини: цитоплазму і ядро. Як цитоплазма, так і ядро ​​характеризуються складністю і суворої впорядкованістю будови і, в свою чергу, до складу їх входить безліч різноманітних структурних одиниць, виконують цілком певні функції.

Термін "ядро" (лат. Nucleus) вперше застосував Р. Броун в 1833 році, коли описував кулясті структури, спостережувані ним в клітинах рослин.

Ядерна оболонка. Внутрішній простір клітинного ядра відокремлене від цитоплазми ядерною оболонкою, що складається з двох мембран. Мембрани оболонки ядра подібні за будовою з іншими мембранними компонентами клітини і побудовані за тим же принципом: це тонкі ліпопротеїдні плівки, що складаються з подвійного шару ліпідних молекул, в який вмонтовані молекули білків. Простір між внутрішньою і зовнішньою ядерними мембранами називається перінуклеарним. На поверхні зовнішньої ядерної мембрани зазвичай розташовується велика кількість рибосом, і іноді вдається спостерігати безпосередній перехід цієї мембрани в систему каналів гранулярних ендоплазматичної мережі клітини. Внутрішня ядерна мембрана пов'язана з тонким волокнистим білковим шаром - ядерної Ламін, що складається з білків Ламін. Густа мережа фібрил ядерної ламіни здатна забезпечити цілісність ядра, навіть після розчинення ліпідних мембран оболонки ядра в експерименті. З внутрішньої сторони до Ламіне кріпляться петлі хроматину, що заповнює ядро.

Ядерна оболонка має отвори діаметром близько 90 нм, що утворюються за рахунок злиття зовнішньої та внутрішньої ядерних мембран. Такі отвори в оболонці ядра оточені складними білковими структурами, які отримали назву комплексу ядерної пори. Вісім білкових субодиниць, що входять до складу ядерної пори, розташовуються навколо перфорації ядерної оболонки у вигляді кілець, діаметром около120 нм, які спостерігаються в електронний мікроскоп з обох сторін ядерної оболонки. Білкові субодиниці комплексу пори мають вирости, спрямовані до центру пори, де іноді видно "центральна гранула" діаметром 10-40 нм. Розмір ядерних пор і їх структура стандартні для всіх клітин еукаріот. Число ядерних пір залежить від метаболічної активності клітин: чим вище рівень синтетичних процесів в клітині, тим більше часу на одиницю площі поверхні клітинного ядра. В процесі ядерно-цитоплазматичного транспорту ядерні пори функціонують як якесь молекулярне сито, пропускаючи іони і дрібні молекули (цукру, нуклеотиди, АТФ та ін.) Пасивно, по градієнту концентрації, і здійснюючи активний виборчий транспорт великих молекул білків і рибонуклеопротеидов, тобто комплексів рибонуклеїнових кислот (РНК) з білками. Так, наприклад, білки, які транспортуються в ядро ​​з цитоплазми, де вони синтезуються, повинні мати певні послідовності приблизно з 50 амінокислот, (т. Зв. NLS послідовності), "впізнавані" комплексом ядерної пори. У цьому випадку комплекс ядерної пори, витрачаючи енергію у вигляді АТФ, активно транслоціруется білок з цитоплазми в ядро.

Хроматин. Клітинне ядро ​​є вмістилищем практично всієї генетичної інформації клітини, тому основний вміст клітинного ядра - це хроматин: комплекс дезоксирибонуклеїнової кислоти (ДНК) і різних білків. У ядрі і, особливо, в мітотичних хромосомах, ДНК хроматину багаторазово згорнута, упакована особливим чином для досягнення високого ступеня компактизації. Адже все довгі нитки ДНК, загальна довжина яких становить, наприклад, у людини близько 164 см, необхідно укласти в клітинне ядро, діаметр якого всього кілька мікрометрів. Це завдання вирішується послідовної упаковкою ДНК в хроматині за допомогою спеціальних білків. Основна маса білків хроматину - це білки гістони, що входять до складу глобулярних субодиниць хроматину, званих нуклеосомами. Всього існує 5 видів білків гістонів. Нуклеосома є циліндричною частку, що складається з 8 молекул гістонів, діаметром близько 10 нм, на яку "намотано" трохи менше двох витків нитки молекули ДНК. В електронному мікроскопі такий штучно деконденсірованний хроматин виглядає як "намистини на нитці". В живому ядрі клітини нуклеосоми щільно об'єднані між собою за допомогою ще одного лінкерних гістонові білка, утворюючи так звану елементарну хроматиновой фибриллу, діаметром 30 нм. Інші білки, негістонових природи, що входять до складу хроматину забезпечують подальшу компактизації, тобто укладку, фібрил хроматину, яка досягає своїх максимальних значень при діленні клітини в мітотичних або мейотіческіх хромосомах. У ядрі клітини хроматин присутній як у вигляді щільного конденсованого хроматину, в якому 30 нм елементарні фібрили упаковані щільно, так і у вигляді гомогенного дифузного хроматину. Кількісне співвідношення цих двох видів хроматину залежить від характеру метаболічної активності клітини, ступеня її диференційованості. Так, наприклад, ядра еритроцитів птахів, в яких не відбувається активних процесів реплікації і транскрипції, містять практично тільки щільний конденсований хроматин. Деяка частина хроматину зберігає своє компактне, конденсована стан протягом всього клітинного циклу - такий хроматин називається гетерохроматином і відрізняється від еухроматину поруч властивостей.

Реплікація і транскрипція. Клітини еукаріот містять зазвичай кілька хромосом (від двох до кількох сотень), які втрачають в ядрі (в інтерфазі, тобто між мітотичними розподілами) клітини свою компактну форму, розпушуються і заповнюють об'єм ядра у вигляді хроматину. Незважаючи на деконденсірованное стан, кожна хромосома займає в ядрі строго певне положення і пов'язана з ядерною оболонкою за допомогою ламіни. Строго закріплені на внутрішній поверхні оболонки ядра такі структури хромосом, як центромери і теломери. На певній стадії життєвого циклу клітини, в синтетичному періоді, відбувається реплікація, тобто подвоєння всієї ДНК ядра, і хроматину стає в два рази більше. Білки, необхідні для цього процесу, надходять, звичайно, з цитоплазми через ядерні пори. Таким чином, клітина готується до майбутнього клітинного ділення - мітозу, коли загальна кількість ДНК в ядрі повернеться до початкового рівня.

Реалізація генетичної інформації, що містяться в ДНК у вигляді генів, починається з транскрипції, тобто з синтезу інформаційних РНК (і-РНК) - точних копій генів, за якими потім будуть будуватися в цитоплазмі на рибосомах білки. Цей процес проходить в різних точках в обсязі ядра, морфологічно нічим не відрізняються від навколишнього хроматину. Найчастіше вдається спостерігати транскрипцію дифузного, тобто деконденсірованного хроматину.

Схожі статті