І. Шустрова. Кішки: генетика і племінне розведення
Довжина вовни визначається перш за все алельним станом гена L (Long). Рецесивний аллель цього гена подовжує час росту волосся, за рахунок чого у гомозигот ll розвивається подовжена шерсть. Однак прояв цього гена відрізняється великою різноманітністю, цілком піддається спрямованої селекції. І перський, і балінезійський коти мають однаковий генотип по локусу L, однак шерсть у першого в 3-4 рази довше, ніж у другого! Інакше кажучи, на довжину шерсті впливають якісь модіфікаторние гени, поки невідомі фелинологи.
визначають зміна текстури вовни. Ця група мутацій досить обширна і різноманітна у своїх проявах. Загальним показником приналежності до неї є наявність звивистих, з порушеним будовою волосків. Найпершою зареєстрованої мутацією цієї групи був Корніш рекс (або корнуельський рекс - за місцем виявлення мутації). Як правило, шерсть кішок включає в себе три типи волосся. Найбільш тонкі, короткі і м'які, покручені волоски носять назву підшерстя або підпуши. Ость представлена волосками з звивистих підставою і прямим кінчиком, а найдовші, грубі і пряме волосся складають покривну шерсть. У корниш-рекса покривна шерсть і остьові волосся хоча і присутні, але сильно стоншена, звивистих і мають рівну довжину з подпушью, так що майже не відрізняються від неї. Це волосся утворюють хвилеподібні завитки закритого типу, тобто орієнтовані закінченням до шкіри. Вібриси цих мутантів також покручені. Ген Корнуельською рексовой успадковується за рецесивним типом і має позначення r. На основі мутації Корніш рекс створена окрема порода під тією ж назвою. Виявлена другий рексовой мутація - Девонширський рексовой, або девон рекс, по зовнішньому прояву відрізняється від Корніша. У цих кішок відсутній покривна шерсть, завитки не мають чіткої спрямованості (так званий відкритий тип), а звита ость відрізняється від підшерстя по довжині і товщині. Вібриси також покручені. На основі цієї мутації також створена самостійна порода кішок. При схрещуванні корніш- і девон-рекс потомство першого покоління має нормальну шерсть. З цього випливає, по-перше, що девонская рексовой визначається рецессивно, а по-друге, що ця мутація локалізована не в локусі R. Ген девонской рексовой отримав назву re (а локус, відповідно, Re). Така ситуація, при якій дві мутації, подібні по зовнішньому прояву, визначаються різними генами, називається псевдоаллелізмом. Генотип нащадків, отриманих від корніш- і девон-рекса, можна записати як RrRere. Отже, генотипи їхніх батьків - rrReRe і RRrere. Шерсть рексовой гібридів нормальна, оскільки у кожного з батьків один з мутантних локусів представлений парою нормальних алелей. При в'язках особин першого покоління між собою в їх потомстві можна спостерігати класичне розщеплення дигибридного схрещування: 9 нормально-вовнових. 3 корниш-рекса. 3 девон-рекса. 1 "подвійний" рекс, що несе ознаки і Корнуельською і девонской мутацій (табл. 6). Зрозуміло, "корніш-" і "девон-рекси" в цьому прикладі означають породу, а тільки тип текстури вовни.
Таблиця 6.
Розщеплення в потомстві при схрещуванні рексовой гібридів I покоління
Ще один приклад псевдоаллелізма представляє Орегон-Рекс, шерсть якого зовні ідентична вовни корниш-рекса, проте також визначається рецесивним геном окремого локусу - ro. На підставі цієї виявленої в Америці мутації також сформувалася самостійна порода (останнім часом, правда, з'явилися відомості про алельних генів r і ro).
У США відомий ще й каліфорнійський рекс - мутація, яка не має поки що власного генетичного позначення.
Виявлена в Німеччині рекс-мутація, що дала початок породі німецький рекс, має зовнішній прояв, схоже на Корнуельською рексовой. На відміну від інших рекс-мутацій, вона виявилася аллельной до r. Іншими словами, ця мутація або та ж сама, що у Корніш-рекса, або, якщо і не ідентична їй, то знаходиться в тому ж самому локусі. Генетично правильний запис генотипу німецького рекса - rgrg.
Данська рекс є принципово іншу мутацію по відношенню до описаних вище. Шерсть цих кішок хвиляста тільки при народженні, а з віком замінюється тонкими, рідкісними, але прямим волоссям. Зберігаються звитими тільки вібриси. Спадкування цієї мутації домінантне, позначення алелі - Rd.
Також домінантне успадкування і у мутації селкирк-рекс (генетичний символ Se). Шерсть цих мутантів густа, м'яка, без покривних волосся, лежить великими хвилями. Порода на основі цієї мутації і під тією ж назвою в даний час тільки формується.
Взагалі виявлення рексоідов в популяціях як безпородних, так і породистих кішок - явище нерідке. За 6 років розвитку фелінології в Росії були виявлені рекс-мутанти серед аборигенного котячого населення на Уралі (в районі Єкатеринбурга), і неодноразово відзначені вищепленію кучерявого кішок в перської породи.
Перша з виявлених мутацій, що отримала назву урал-рекса, характеризується звивистих підшерстям і наявністю истонченной кучерявою ості. Покривні волосся практично не виражені. Утворений завиток ближче до відкритого типу. Вібриси, а також тонка шерсть на лапках і мордочці вигнута і стоншена. На тлі генотипу ll (довгошерстого) ці рекси показують середню довжину шерсті.
Дані про характер успадкування мутації урал-рекс (можливий генетичний символ Ru або ru) свідчать про його рецесивним успадкування. Відомо також (завдяки дослідам О.С.Міроновой), що урал-рекс не є аллельной мутацією по відношенню до Корніш рекс.
На основі цієї мутації робляться спроби створити нову породу рекс, переважно шляхом близькоспоріднених спаровувань. Шкода, що інформація про закріплення мутації і бажаного породного типу рідко просочується в друк, а самі тварини не так вже й часто з'являються на виставках.
В районі міста Єкатеринбурга незалежно від описаної вище була виявлена інша група аборигенних рексоідних кішок. Цілком можливо, що ця - друга рекс-мутація на Уралі (в Білоярську), незалежна від урал-рекса. Шерсть цих рексоідов коротка, густа, на тілі складається з зовні майже однорідних волосків (як у Корніш-рекса, але більш грубою текстури), що лежать щільними завитками закритого типу. Вібриси покручені. Лапки і мордочка покриті укороченою і практично прямий щільною шерстю навіть у більшості дорослих тварин. Кошенята народжуються з м'яким звивистих дитячим пухом, потім, в місячному віці, розвивається нормальна дитяча ость, м'якша, ніж у звичайних кішок, але не звита. У віці старше трьох місяців починається зміна прямої ості на звиту. Схоже, що ця особливість нововиявлених рексоідов залежить чи від дози гена, або від накопичення генів-модифікаторів.
Мабуть, найімовірніше друге, бо ж заводчики визначають тип спадкування цієї мутації як жорстко рецесивний, однак зі збільшенням числа поколінь при спорідненого спаровування спостерігається тенденція до збереження звивистою вовни у кошенят. Група таких рексоідов, поки не отримали офіційної назви, розлучається в системі споріднених спаровувань. Змішувати в розведенні дві різні групи уральських рекс здається небажаним, однак доцільно встановити хоча б аллепьность цих мутацій.
Рексоіди серед перських кішок виявлялися неодноразово. Причини їх появи можуть бути самими різними: і спонтанний (випадковий) мутагенез, і мутагенез внаслідок окультурення, і, можливо, мало колись місце введення рексоідних генів в породу (про подібні досліди згадує Р.Робінсон в книзі "Genetics for cat breeders" ).
Незважаючи на деяке розходження в текстурі вовни і різне походження мутацій, все рексоіди-перси зберігають, як правило, довгу покручену шерсть зі значною кількістю ості. Вібриси їх, звичайно, покручені. Чи варто на основі кожної з'явилася мутації цього типу створювати нову породу? Ні звичайно. За рідкісним винятком, перси-рекси виглядають вкрай неохайно, догляд за їх шерстю утруднений.
Відомий поки що один більш-менш вдалий досвід створення такої породи - чеська локоновая кішка.
Подібні кішки нерідко реєструвалися в Москві та інших містах Росії, наприклад, Волгограді. Один з таких московських рексоідов відрізнявся, крім довгою кучерявою вовни присутністю жорстких вигнутих або навіть зламаних волосків на лапах, які видавалися над загальним рівнем вовняного покриву. Спадкування цієї мутації було, мабуть, рецесивним. Племінна робота з нею (з застосуванням зворотних схрещувань) була незабаром припинена насамперед через низьку життєздатності рексоідних кошенят. <
Волгоградська мутація в даний час поки тільки вивчається.
- мутація з домінантним типом успадкування (генетичний символ Wh - Wire hair), що лежить в основі американської жесткошерстной породи кішок. Шерсть у носіїв цього алеля представлена всіма трьома типами волосся, тільки покривний волос і ость більш тонкі, ніж у звичайних кішок, і круто вигнуті майже зламані. Волоски підшерстя, навпаки, потовщені і так само зігнуті. На дотик шерсть таких кішок виявляється грубої і пружною.
повинна швидше розглядатися як недолік, ніж як цікава з точки зору заводчика аномалія Шерсть тварин, що несуть цю мутацію в гомозиготною формі тонка, укорочена, нерідко деформована і сильно зріджені з ділянками облисіння. Цей ген позначається символом sf (Sprace fur) а його успадкування носить рецесивний характер.
або Самсонова визначається рецесивним алелем sa (Satin). Шерсть гомозигот за цим алелем тонка і густа будова волосся порушено, в результаті чого вони втрачають жорсткість Їх покривну шерсть через порушення структури волосся важко відрізнити від остевой.
це явище також представлено цілою групою неалельних мутацій. Поки вивчено успадкування тільки трьох варіантів безшерстості кішок.
- перша з описаних мутацій, з рецесивним успадкуванням, генетичний символ h. Кошенята народжуються покритими дитячої пухової шерстю, яка згодом зникає. Іноді у дорослих тварин зберігаються справжні волосся, особливо на ногах, хвості і мордочці. Вібриси у цих кішок прямі.
Незважаючи на зовнішню схожість з французької, ця мутація відноситься до іншого локусу - hr - і також визначається рецесивним геном. На її основі створена порода канадський сфінкс.
як зрозуміло з її генетичного символу, рецессивно і не алельних описаним вище. У гомозигот за цією мутацією шкіра при народженні м'яка і еластична, але з віком стає товстою і збирається в складки.
Вібриси зігнуті. Життєздатність у гомозигот за цією мутацією явно знижена, більшість з них гине в ранньому віці.
У Росії була виявлена мутація безшерстості з домінантним успадкуванням на основі якої зараз йде активний процес створення двох порід - російської бесшерстной, на основі аборигенного типу кішок, а також іншої породи, яка не має поки усталеного назви, на основі орієнтального типу. Прояв цієї мутації, ще не зареєстрованої під офіційним генетичним символом, в загальних рисах схоже з канадським сфінксом.
Серед кошенят з геном безшерстості вітчизняного походження заводчики відзначають кілька типів (мова йде поки лише про гетерозиготах!): Голорожденних, "велюрових" - з зародковими волосками на всьому тілі, рексоідних - покритих досить густої м'якої хвилястою шерстю, і "щетинистих" - покритих жорсткої , звивистою, майже зламаним шерстю. На потилиці у кошенят двох останніх типів часто просвічує лисинка - "тонзура". Всі типи кошенят мають покручені вібриси.
Кошенята скидають шерсть у міру розвитку, причому швидкість, з якою цей процес буде відбуватися, можна визначити за текстурою вовни у віці 1-2 місяців: якщо шерсть залишається тонкою і шовковистою - кошеня "роздягнеться" місяцях до 4-5, а в разі більш жорсткою, майже зламаним вовни - цей процес може затягнутися до року і довше. Незважаючи на домінантність мутації, на її прояві позначається доза гена: ймовірно, саме гомозиготні особини виявляються гопорожденнимі, повністю позбавленими вовни і вибрисс, з дуже розтяжне шкірою, що утворює складки. Поки не було відзначено порушення життєздатності у носіїв цієї мутації, проте відзначаються пізні терміни статевого дозрівання у котів і іноді - зменшення розмірів тварин. Так само, як і у канадських сфінксів, у вітчизняних безшерстих кішок нерідко виявляється розширена і трохи сплющена перенісся, що, найімовірніше, є одним з результатів дії мутантного гена. Нерідко зустрічається у цих кішок вкорочення нижньої щелепи, слабке підборіддя, переразвитие іклів і пазурів.
визначається домінантним алелем Cat. У носіїв цієї мутації відзначається недолік колагенових волокон в шкірі, внаслідок чого вона набуває сильну розтяжність і стає сприйнятлива до різних ушкоджень.