Тіньовитривалі рослини - типові мешканці нижнього ярусу лісу. Біловезька пуща. Польща
Тіньовитривалі рослини. сціогеліофіти (від грец. σκιά - тінь + Ἥλιος - сонце + φυτόν - рослина) в екології рослин - рослини. толерантні до затінення, які ростуть переважно в тінистих місцях проживання (на відміну від світлолюбних рослин. геліофітов), але також добре розвиваються і на відкритих ділянках з більшою або меншою кількістю прямого сонячного світла (на відміну від тіньолюбних рослин. сциофіти). Тіньовитривалі рослини розглядаються в екології рослин як проміжна група між геліофітов і сциофіти; їх визначають як факультативні геліофітів [1] [2].
В рослинництві зазвичай розглядають лише дві оппозітниє групи рослин - світлолюбні і тіньовитривалі; останні іноді називають сциофіти, тим самим вживаючи термін в дещо іншому, розширювальному значенні. У будь-якому випадку, межі груп умовні; є досить велика кількість видів, які за різними ознаками або на різних фазах розвитку можна було б віднести до тієї чи іншої групи [3] [4] [5].
Сонячне світло необхідний для виживання всім рослинам, за винятком лише декількох видів. Однак, в кількісному відношенні, висока інтенсивність освітлення не завжди сприяє нормальному розвитку рослин. При нестачі води в грунті і вологи в атмосфері рослинам легше існувати в затінених місцях проживання, ніж на відкритому сонці.
Рослини поглинають світлову енергію в основному з фіолетово-синьою і частково червоною зон спектрального діапазону видимого світла. Світлове випромінювання червоного діапазону здебільшого поглинається світлолюбними рослинами, що утворюють верхні яруси лісів, але випромінювання, близьке до інфрачервоного. проникає крізь листя до рослин, що створює нижні яруси. Що мешкають тут тіньовитривалі рослини здатні поглинати світло з крайньої червоної зони спектра (з довжиною хвилі 730 нм) [6].
Однак менша освітленість означає, що рослинам є менша кількість енергії. Подібно до того, як в сонячної і сухий навколишньому середовищу обмежувальним фактором у зростанні і виживання рослин є дефіцит вологи, - в тінистих місцепроживання обмежувальним фактором зазвичай є недолік сонячної енергії.
Засвоєння рослинами поживних речовин часто різниться у мешкають в тіні і на сонячному місці. Затененность зазвичай виходить від дерев, що утворюють верхні яруси лісів. Це обумовлює відмінності в грунтах. які в лісах регулярно збагачуються поживними речовинами за рахунок продуктів розкладання скинутої листя. У порівнянні з лісовими, грунту сонячних місць існування тієї ж кліматичної зони зазвичай бідніші. Тіньовитривалі рослини в порівнянні з світлолюбними краще пристосовані для більшого засвоєння поживних речовин; а тіньовитривалість як така до деякої міри залежить від родючості грунту [6].
Особливості морфології та фізіології тіньовитривалих рослин
Мозаїчне розташування листя сприяє кращому уловлювання розсіяного світла.
Листя клена цукрового
Для деяких тіньовитривалих рослин характерне утворення антоциана в клітинах при виростанні на яскравому сонці, що надає червону або бурувате забарвлення листю і стеблах, нехарактерну в природних умовах місцеперебування. У інших при виростанні при прямому сонячному освітленні відзначається більш бліда забарвлення листя [5].
Зовнішній вигляд тіньовитривалих рослин також відрізняється від світлолюбних. Тіньовитривалі рослини зазвичай мають більш широкими, більш тонкими і м'якими листям. щоб вловлювати більше розсіяного сонячного світла. За формою вони зазвичай плоскі і гладкі (тоді як у геліофітов часто зустрічається складчастість, грудкуватість листя). Характерно горизонтальне розташування листя (у геліофітов листя нерідко розташовані під кутом до світла) і листова мозаїка. Лісові трави зазвичай витягнуті, високі, мають подовжений стебло [1].
Багато тіньовитривалі рослини мають високу пластичність свого анатомічної будови в залежності від освітленості (перш за все це стосується будови листя). Наприклад, у бука. бузку. дуба листя, що утворилися в тіні, звичайно мають суттєві анатомічні відмінності від листя, що виросли при яскравому сонячному освітленні. Останні по своїй структурі нагадують листя геліофітов (такі листя визначають як «світлові», на противагу «тіньовим») [1] [6].
Недеревні тіньовитривалі рослини
У помірних кліматичних зонах багато трав'янисті рослини і чагарники ростуть під тінистим навісом лісу, що закриває від прямих сонячних променів. Деякі з них (наприклад, копитняк. Снить) встигають досить розвинутися протягом весни при яскравому освітленні, до розпускання листя деревного ярусу. Тобто, в ранній період розвитку вони фізіологічно світлолюбні, а згодом - до тіні. Як і у деревних порід, тіньовитривалість у недеревних рослин варіативна в широких межах. Деякі рано розвиваючі листя рослини зберігаються після того, як зімкнеться листяна запона дерев, тоді як інші швидко відмирають, завершивши свій життєвий цикл. Екстремальним прикладом подібного є зимові однолетники: вони проростають восени, зберігаються протягом зими, зацвітають і плодоносять навесні [3] [6].
Хоча більшість рослин росте до світла (див. Фототропізм), багато тіньовитривалі тропічні ліани (наприклад, монстера приваблива і багато видів роду філодендрон) спочатку, після проростання, від світла віддаляються. Це допомагає їм визначити місцезнаходження стовбура дерева, службовця їм опорою, і на який вони в процесі росту піднімаються, досягаючи областей більш яскравого освітлення [5].
У лісах, де опади достатні і вода не є обмежуючим фактором до зростання, тіньовитривалість - один з визначальних факторів, що характеризують різні деревні види. Однак різні види дерев показують різну адаптацію до затінення. Наприклад, тсуга канадська. одне з характерних тіньовитривалих рослин родом з Північної Америки. в стані проростати і повноцінно розвиватися під повністю закритим пологом лісу. Клен цукровий також відносять до характерних тіньовитривалим деревах; він також проростає під закритим пологом і може добре розвиватися як мешканець підліску. але на відміну від тсуги канадської, досягає повноцінних розмірів і розвитку тільки коли над ним утворюється відкритий простір. Чи не переносять затінення дерева - геліофітів. такі як верба. осика. береза - не можуть розвиватися як рослини нижнього ярусу лісу. Вони віддають перевагу відкритим місцеперебування з достатком світла: часто виростають в заболочених місцях, уздовж річок і озер. або на місці колишніх гарей. Тіньовитривалі дерева помірного клімату в порівнянні з світлолюбними зазвичай мають більшу стійкістю до знижених денним температур в період вегетації [6].
Тіньовитривалі рослини в рослинництві
сільськогосподарські рослини
Переважна більшість сільськогосподарських культур відносяться до світлолюбних рослин. тому сільськогосподарські угіддя під рослинництво облаштовуються переважно на відкритих просторах (поля. фруктові сади), а в горбистій місцевості вирощуються насамперед південні схили.
Проте деякі поширені овочеві культури тіні. Приклади таких - огірок. кабачок. салат. спаржа. ревінь. щавель. Більш того, агротехнікою для деяких з них передбачається певний дозування світла для отримання якісних овочів (від надлишкового впливу прямого сонячного світла листя салату і плоди огірків знаходять гіркий смак).
Деякі тіньовитривалі рослини - цінні кормові культури. Вирощується для цих цілей вика посівна використовується до того ж ще й як сидерат.