Тип погонофори (POGONOPHORA)
Погонофори - глибоководні морські тварини, що ведуть сидячий спосіб життя. Живуть в довгій і тонкій хітинової трубці, що виділяється шкірними залозами. З верхнього кінця трубки виставляється передня ділянка тіла зі щупальцями. Тіло складається з 4 первинних сегментів, в кожному з яких є свій цілому. Третій сегмент довгий, в ньому ділянки целома і багато інших органів розташовані метамерно. Четвертий сегмент із вторинною сегментацією. Кишечник відсутня. Їжа збирається і всмоктується через щупальця. Нервовий тяж лежить на черевній стороні тіла. Кровоносна система добре розвинена. Серце на спинний стороні в перикард. Органи виділення - целомодукти. Погонофори роздільностатеві, але статевого диморфізму немає. Цілому в ембріогенезі утворюється ентероцельно. У типі 2 класу: френуляти (Frenulata) і Вестиментифери (Vestimentifera, або Afrenulata).
У погонофор довге червоподібне циліндричне тіло, зазвичай майже нитевидное, від декількох сантиметрів до 1,5 м завдовжки. На спинний стороні в області переднього целома знаходиться від одного до декількох сотень щупалець.
Черевний нервовий стовбур має вигляд епітеліальної порожнини, розширюється попереду в мозок. Передній цілому утворює перикардій, видільні целомодукти і заходить в щупальця. Другий цілому в своїй порожнини органів не утворює. За рахунок третього целома формуються гонади і статеві воронки, в задній частині - смужки декількох метамерних щетінконосних сегментів. Кровоносна система замкнута, складається з спинного і черевного судин. Черевний посудину розширюється біля основи щупалець, утворюючи серце.
Яйця відкладаються самкою в передню частину власної трубки.
Погонофори вперше були відкриті тільки в XX ст. Історія їх відкриття і вивчення дуже цікава.
Погонофори були відкриті в 1914 р під час експедиції на голландському океанографічному судні «Сібога» в водах Індонезійського архіпелагу. Це були ниткоподібні червоподібні тварини, що живуть в хітинових трубках правильної циліндричної форми діаметром приблизно 1 мм. Описав хробака французький зоолог Коллер, уражений характерним видом його трубки, охрестив хробака Siboglinum (Siboga - назва судна, і linum - по-латині нитка) і не вагаючись відніс його до нового типу безхребетних. Коллер відзначив повну відсутність у хробака травної системи і, намагаючись пояснити це, припустив, що Siboglinum - колоніальне тварина, у якого функції харчування і розмноження можуть виконуватися різними індивідуумами, як це часто має місце у гідрозоев. Відсутність в зібраних матеріалах інших індивідуумів, відповідальних за харчування колонії, було, однак, важко зрозуміти.
Років через 30 після їх відкриття швед Йохансон об'єднує Siboglinum з іншого, вельми відмінною формою з Охотського моря, Lamellisabella, в новий клас морських безхребетних - погонофори (від грецького «хто носить бороду», іншими словами - бородаті), швидко зведений зоологами в ранг підтипу . Відкриття множилися. Було відмічено, що представники «бородатих», вважалися мешканцями виключно великих глибин, можуть жити і на глибині декількох десятків метрів і зустрічаються набагато частіше, ніж передбачалося раніше. Але всі ці погонофори невеликі за розмірами і все позбавлені травної системи.
Першим спробував вирішити цю загадку радянський вчений А. В. Іванов. Згідно з його гіпотезою епідермальні клітини передніх щупалець погонофор здатні виловлювати дрібні органічні частинки шляхом фагоцитозу. Але оскільки спостерігати фагоцитоз не вдалося, Іванов пізніше висунув іншу гіпотезу: зібрані султаном щупалець частки перетравлюються поза тіла тварини ферментами, які виділяються в зовнішнє середовище, а дрібні молекули, які утворюються в ході ферментативного розкладання частинок, абсорбуються потім проникною клітинної мембраною. Другою гіпотезою пощастило не більше ніж першої, і вона так і не була доведена.
У 1966 р на глибині тисяча сто двадцять п'ять м біля узбережжя Каліфорнії були відкриті погонофори, які зоолог Вебб назвав Lamellibrachia barhami. Вони досягають 0,5 м в довжину при діаметрі 6 мм і відрізняються від всіх інших погонофор наявністю особливого вестіментального ділянки тіла (вести-ментума), на якому на спинний стороні відкриваються парні статеві отвори. Ця ділянка розташована між щупальцевих короною і тулубом і забезпечений 2 складками, або крилами, завдяки яким між вестіментумом і стінкою трубки хробака утворюється дорсальная камера. Щоб відзначити цю особливість, а також інші не менш важливі риси будови, в типі погонофор був створений новий загін - Вестиментифери, що входить в новий клас - афренуляти. Характерна для типу «бородатих» сегментована і забезпечена хітиновими щетинками задня частина тіла дозволяла зблизити їх з кільчастими хробаками. Але як і раніше було невідомо, як і чим харчуються ці дивні тварини.
У 1977 р на гідротермалі поблизу гарячих підводних сірчаних джерел на Галапагоському Рифт був відкритий новий вид Riftia pachyptila (рис. 55).
Мал. 55. Скупчення гігантських погонсфор Riftia pachyptila;
краби, галатеіди і риби рясні на кордоні поселень Ріфт
Мал. 56. Гігантська погонофор-ве-стіментіфера Riftia pachyptila, витягнута
з трубки, і фрагменти трубки Ріфт і кольчатой трубки
Вестиментифери Tevnia jerichonana
У 1985 р на Міжнародній нараді по гідротермальної фауні Джоунс повідомив, що число відомих видів вестиментифер потроїлася і вони об'єднуються в 5 сімейств, не рахуючи деяких видів, які поки ще не визначені. Шість нових видів, чиї назви говорять про зонах, де вони були зібрані, були розподілені в 3 нових сімейства: Ridgeiidae (від англійського ridge - хребет) з родом Ridgeia, що містить 2 види, зібраних на гідротермальних излияниях підводних хребтів Хуан-де-Фука і Експлорер, - Ridgeia piscesae і R. phae-ophiale; Escarp iidae з родом Escarpia (від англійського escarp - обрив, схил, ескарп), що включає 2 види, зібраних в оазисах біля підніжжя Флоридського ескарпу, - Escarpia spicata і Е. laminata; Tevniiddae з двома родами - Tevnia (оскільки назва Ventia, похідне від англійського слова vent - вихід, джерело, вже використовувалося в номенклатурі тварин, то, щоб зберегти згадка про гідротермальної середовищі, Джоунс вдався до анаграмі) з єдиним видом Т. jerichonana і Oasisia, рід Tevnia, також включає єдиний вид О. alvinae.
Вчені продовжують виявляти і описувати все нових представників вестиментифер. Створюється враження, ніби ці великі тварини, ще 20 років тому не відомі науці, здатні еволюціонувати з такою швидкістю, що утворюють чітко розрізняються види, пологи і сімейства, залишаючись строго приуроченим до певних фізико-хімічних умов середовища, які змінюються у вузьких межах і, крім того, значно розрізняються в різних гідротермальних излияниях.
Джоунс запропонував підвищити старий підтип погонофор Obturata (інакше кажучи, вестиментифер) до рангу типу і рахувати їх під назвою Vestimentifera, беручи до уваги наступні їх анатомічні відмінності від власне погонофор: відмінності в числі і розмірі внутрішніх порожнин тіла (целомічних порожнин), в конфігурації вентральної нервового ланцюжка і наявність особливого тканинного листка, мезентерій, в термінальному районі тіла. Таким чином, погонофори і вестіменті--Фери були віднесені до 2 різним типам морських безхребетних, проте багато зоологи з цим не згодні і як і раніше розглядають їх як один тип.
Гідротермальна фауна постає все більш і більш як фауна древня, що містить високий відсоток живих копалин, походження яких в залежності від групи датується часом від 150 до 250 млн років тому. Удосталь виявляються нові форми: до кінця 1985 р були описані 15 нових сімейств, більше 70 нових видів (один з них - на рис. 57, а на рис. 58 зображено краби, що мешкають в цих спільнотах безхребетних разом з погонофор).
Мал. 57. Помпейський черв'як Alvinella caudata з численними
сегментами і зміненою задньою частиною тіла
Мал. 58. Два характерних краба гідротермальних істоніков: зліва - великий
Cyanagraea praedator; праворуч - невеликий Bytograea thermidron, що живе
поблизу колоній погонофор
З кожним роком і з кожним відкриттям традиційна концепція практично пустельних океанських глибин, в яких життя в найсильнішому ступені залежить від вертикального потоку опускаються з поверхні частинок, перестає бути панівною внаслідок визнання тієї значної ролі, яку відіграє в цих місцях хемосинтез бактерій-симбіонтів.
Було з'ясовано, що цілий ряд мешкають тут тварин харчуються не екзогенно (органічною речовиною зовнішнього походження), а ендогенно - органічною речовиною внутрішнього походження, одержуваних ними від населяють їхнє тіло хемосинтетичних бактерій, і таким чином є сімбіотрофамі.