• Існує два основних типи мембранних транспортних білків: канали і переносники
• Йонні канали каталізують швидкий і виборчий транспорт іонів по електрохімічного градієнту
• Транспортери і насоси являють собою білки-переносники, яким необхідна енергія для транспорту речовин проти електрохімічного градієнта
• У кожній клітині кілька різних мембранних транспортних білків діють як єдине ціле
Деякі з транспортних білків знаходяться в плазматичній мембрані, в той час як інші входять до складу мембрани клітинних органел. Для підтримки певного складу внутрішньоклітинного середовища і клітинних компартментов необхідно, щоб транспортні білки володіли вибірковістю по відношенню до певних метаболітів. Залежно від характеру процесу транспорту мембранні транспортні білки поділяються на дві групи: канали і переносники.
Канальні білки містять пори, через які при відкритому каналі з високою швидкістю проходять метаболіти. Білок-переносник пов'язує метаболіт, що знаходиться по одну сторону мембрани, після чого конформація його змінюється, і метаболіт вивільняється з іншого боку мембрани.
Існує кілька типів білків. утворюють канали в мембранах. Порінов, присутні в клітинах деяких прокаріотів, в мітохондріях і в Нексус, де з'єднується цитоплазма сусідніх клітин, забезпечують проходження метаболітів відповідно до розміру їх молекул.
Ділянка канального білка. через який здійснюється трансмембранний транспорт, називається часом каналу. Канал може перебувати в кількох різних конфігураціях. Деякі канали складаються з одного білка, трансмембранні сегменти якого утворюють пору. Інші існують у вигляді олігомерів, що складаються з ідентичних або різних субодиниць, які разом утворюють пору.
Нарешті існують канали. що складаються з двох і більше субодиниць, кожна з яких сама утворює пору. Часто комплекси олігомерів каналів регулюються або позиціонуються на певних мембранах за участю додаткових субодиниць.
Більшість канальних білків мають високу селективність відносно певних метаболітів, наприклад іонів натрію (Na +), калію (К +), кальцію (Са2 +), хлориду (Сl-) або води. Інші канальні білки є неселективними катіонними або аніонними каналами. Як буде показано далі, при розгляді властивостей специфічних канальних білків, їх пори характеризуються певними структурними особливостями, т. Е. Є селективним фільтром, який дозволяє їм проявляти вибірковість по відношенню до різних метаболітів.
Розчинені метаболіти з максимальною швидкістю дифундують через пору каналів,
а переносники пов'язують метаболіт з одного боку мембрани, потім зазнають конформаційні зміни і вивільняють його з іншого боку.
Цей процес протікає значно повільніше.
Напрямок потоку іонів розчинених речовин через канал визначається електрохімічним градієнтом. Іншими словами, метаболіти рухаються через канал в енергетично-вигідному напрямку, т. Е. По електрохімічного градієнту. Наприклад, для спочиває клітини, схематично зображеної на малюнку нижче, існує спрямований в клітку іонний потік через Na + -, Са2 + -, Cl - канали, і протилежний, що проходить через К + -канали.
Так як інших джерел енергії. крім електрохімічного градієнта, в даному випадку не використовується, то такий тип транспорту називається пасивним. Канальні білки забезпечують високу швидкість транспорту. Так, для іонних каналів швидкість складає 108 в 1 с, що близько до максимальної швидкості дифузії іонів у водному середовищі.
Транспортні мембранні білки контролюють різні клітинні функції за участю воротного механізму. В основі цього механізму лежить індукція конформаційних змін в білку у відповідь на вплив певного стимулу. Ці зміни призводять до відкриття або закриття каналу. Наприклад, відкриття і закриття іонних каналів можуть регулюватися лигандами, величиною електричного потенціалу, механічними або температурними впливами. Активація каналів може відбуватися дуже швидко, що робить їх ідеальним інструментом обробки надходять в клітину сигналів.
Наприклад, передача нервового імпульсу залежить від електричного заряду, який створюється іонним каналом в мембрані. Канали також грають важливу роль в регуляції об'єму клітини і внутрішньоклітинного pH, в транспорті солей і води через епітеліальні клітини, в закислення внутрішньоклітинних органел і в позаклітинній передачі сигналів.
Транспортери діляться на три типи, кожен з яких здійснює один з типів перенесення: уніпорт, симпорт, або антіпорт.
Показано напрямок електрохімічного градієнта через мембрану.
Залежно від типу білка-переносника транспорт може відбуватися або в напрямку градієнта (від високої концентрації до низької), або проти нього.
При транспорті субстратів проти градієнта концентрації, білки-переносники використовують вільну енергію електрохімічного градієнта, АТФ або інших джерел. Оскільки при цьому відбувається споживання енергії, процес носить назву активний транспорт. Білки-переносники поділяються на дві групи, транспортери і насоси.
Для транспортування субстратів через мембрану транспортери використовують енергію електрохімічного градієнта. Вони підрозділяються на уніпортери, сімпортера (або котранс-портер) і антіпортери (обмінники). Для енергозалежного транспорту метаболітів мембранні насоси використовують енергію, наприклад вивільняється при гідролізі АТФ. У порівнянні з канальними білками, переносники характеризуються більш повільною швидкістю транспорту, близько 1000 молекул в 1 с.
Розрізняють два типи активного транспорту. первинний і вторинний. Білки-переносники, які здійснюють первинний активний транспорт, як джерело енергії використовують АТФ і транспортують метаболіти проти електрохімічного градієнта. Таким чином, вони допомагають підтримувати градієнт концентрації метаболітів по обидва боки мембран клітини. Са2 + -АТФаза і Na + / К + -АТФаза є характерними прикладами транспортних насосів, які керують процесом первинного активного транспорту.
Білки-переносники. які беруть участь у вторинному активному транспорті, безпосередньо не використовують енергію АТФ. Замість цього вони використовують вільну енергію електрохімічного градієнта, який виникає за рахунок первинного активного транспорту. Вторинний активний транспорт відбувається за участю сімпортера і антіпортеров. Механізми транспорту метаболітів представлені на малюнку нижче.
У клітці всі типи мембранних транспортних білків-канали. транспортери і насоси-функціонують спільно. Таким чином, робота якого-небудь одного типу транспортного білка залежить від роботи інших. У цьому розділі ми розглянемо кілька прикладів такої взаємодії транспортних білків. Наприклад, іонний градієнт по обидва боки мембрани підтримується за рахунок складних взаємодій між різними типами транспортних білків. Для правильного функціонування епітеліальних клітин, наприклад нирок, слизової кишечника і легкого, необхідно протікання транспортних процесів за участю різних іонів і метаболітів. Ми також розглянемо роль порушень процесів транспорту в розвитку різних захворювань.
