Загальноприйнятою є та точка зору, що Trichoplax adhaerens зустрічається тільки в літоральної зонетропіческіх і субтропічних морів. Тим часом, слід зазначити, що безпосередньо в морських пробах цих тварин ніхто досі не знаходив. Їх завжди виявляли в морських акваріумах, в яких містили різні організми, виловлені в тих чи інших акваторіях.
За даними Пірса, Trichoplax adhaerens виявлений в Середземному і Червоному морях, у південно-західного узбережжя Північної Америки, в прибережних водах Бермудських островів, біля берегів Мексики, Австралії, Західного Самоа, Нової Гвінеї і Японії. У своїй роботі Пірс розповідає, як він знайшов трихоплакса в проточних морських акваріумах на Гаваях. Дослідник приходить до висновку, що Т. adhaerens, ймовірно, є тропічним і субтропічним тваринам. Слово «ймовірно» він вжив не випадково, бо, спираючись на персональні повідомлення знайомих йому дослідників, він встановив, що трихоплакс з'явилися в акваріумах Морській біологічній станції в Вудс Холі (штат Массачусетс, США) і Плімутськой морської лабораторії (Англія), розташованої на березі Ла-Маншу. У цих двох випадках можна було б говорити про бореальному вигляді, але Пірс висловлює припущення, що, можливо, трихоплакс в ці місця був просто занесений теплими водами Гольфстріму. Хоча води цієї течії дійсно теплі в порівнянні з холодними течіями, вони аж ніяк не тропічні і не субтропічні по своїй температурі. Тому, очевидно, є всі підстави для пошуку Т. adhaerens в бореальних водах морів північної півкулі. Це, безсумнівно, процвітаючий вигляд.
Зовнішній вигляд, розміри і особливості симетрії
У своїй першій роботі, присвяченій опису Т. adhaerens, Шульце дає тварині таку характеристику: «Це білувато-сіре, слабо просвічує істота має вигляд рівномірної тонкої пластинки. розміром в кілька міліметрів, абсолютно неправильною і сильно мінливої форми. Прилягаючи щільно до субстрату своєю нижньою поверхнею, воно повільно ковзає при цьому постійно змінюючи свої обриси, ніж нагадує Корененіжки, наприклад Pelomyxa. Грель і Рутман також говорять про те, що трихоплакс має сірувато-біле забарвлення, хоча при цьому вони відзначають, що при харчуванні жгутиконосцами Cryptomonas sp. тіло тварини може набувати злегка рожевий відтінок.
Нерухомий, прикріплений до субстрату трихоплакс має округлу або овальну форму. Ось, що з цього приводу пишуть Д.Л. Іванов з співавт. «Прикріпити до скла особини мають форму овальної коржі розміром 0,5-1,5 мм. По краю коржі йде виразний валик шириною 25-30 мкм, освічена заворотом зверненого до субстрату так званого «вентрального епітелію» на протилежну, «дорсальну» сторону ».
Поява такого валика (оперізувального паска) у частині нерухомих або дуже слабо рухомих округлених трихоплакс відзначають і інші дослідники. І.Л.Окштейн вважає, що такий поясок забезпечує циркуляцію води під тілом тварини.
Прийнято вважати, що діаметр округленого пластинчастого тіла у різних особин Т. adhaerens коливається від 0,1 до 2-3 мм, а товщина самої пластинки дорівнює 20-40 мкм. Однак слід зазначити, що деякі особини можуть досягати 5 мм в діаметрі. У ряді випадків тіло трихоплакса сильно витягується, так що стає ниткоподібним, досягаючи в довжину до 22-25 мм. Що рухається по субстрату трихоплакс постійно змінює форму тіла, утворюючи псевдоподіоподобние вирости.
будова
Тіло складається з клітин чотирьох типів: епітеліальні, волокнисті, залізисті і слизові. На поверхні «спинного» епітелію - численні мікроворсинки. Джгутики епітеліальних клітин занурені в глибоку ямку, стінки якої укріплені особливими опорними паличками. В епітелії з черевної боку трапляються залізисті клітини з вакуолями. У спинному епітелії містяться особливі клітини з кулястими включеннями, названі «блискучими снопами». Це великі заповнені жироподібні речовиною вакуолі, які, ймовірно, виконують захисну функцію, оскільки здатні вихлюпуватися з клітки назовні, відлякуючи своїм вмістом потенційних ворогів. Цікаво, що трихоплакс не харчуються ракоподібні і молюски.
Паренхіма містить волокнисті клітини неправильної форми з довгими відростками, які з'єднують їх одне до одного і з клітинами вентрального і дорсального епітелієм. Клітини паренхіми тетраплоїдні, а епітелію - диплоїдні. У волокнистих клітинах міститься унікальний органоид, що не виявлена у інших організмів. Це - мітохондріальний комплекс, що складається з великих мітохондрій, які чергуються з бульбашками. Всі разом, вони утворюють своєрідну ланцюжок. У цитоплазмі обох типів клітин паренхіми локалізовані дуже дрібні вакуолі. Волокнисті клітини за рахунок скорочень цитоплазми викликають зміни обриси тіла. В їх цитоплазмі є складна система мікротрубочок і мікрофіламентів, що забезпечують нем'язові скорочення.
Статеве і безстатеве розмноження
Дослідження Греля і його колег показали, що Т. adhaerens здатний до статевого розмноження. Як здійснюється запліднення - до сих пір невідомо. Мало вивчений і процес дроблення яйця. Встановлено, що воно рівномірне.
У трихоплакса є два типи безстатевого розмноження: шляхом ділення тіла на дві частини і завдяки отпочковиванія «бродяжок».
У першому випадку за допомогою перетяжки тіло Изодом-метричної особини розділяється на дві рівні половинки. Процес цей може тривати кілька годин. У трихоплакс, що мають ниткоподібну форму тіла, в результаті поділу утворюються нерівні по довжині особини.
Вперше плаваючих бродяжок, відокремлені від Т. adhaerens, виявив Счасни. Бродяжки розміром від 40 до 60 мкм відокремлюються над орсальной стороні тварини. Процес їх формування триває близько 24 годин. Тіло зрілої бродяги є сферою, що має внутрішню порожнину, яка сполучається з зовнішнім середовищем округлим отвором. Порожнина ця вистелена клітинами вентрального епітелію. Зовнішній шар бродяги утворений клітинами спинного епітелію. Як і у дорослого трихоплакса, між двома цими шарами розташовуються фібрилярні клітини. Плавають бродяги за допомогою джгутиків спинного епітелію. Джгутики вентральних клітин теж функціонують, так що морська вода в порожнині сфери весь час рухається і оновлюється.
Рано чи пізно бродяжка осідає на субстрат і перетворюється в невеликого повзає трихоплакса.
Відновлювальні морфогенезу (регенерація)
Показано, що в морській воді, позбавленої іонів розпад тіла Т. adhaerens на окремі клітини. Вміщені в нормальну морську воду, ці клітини починають об'єднуватися спочатку в невеликі грудочки неправильної форми. Пізніше грудочки зливаються один з одним в більші агрегати. Для цього потрібно близько двох діб, і в результаті формується нормальне тварина, яке починає вести звичайний для нього спосіб життя. Отже, Т. adhaerens здатний до порожнистої регенерації свого організму після того, як тіло його диссоциировано на окремі клітини.
З огляду на щойно сказане, можна було б зробити висновок, що трихоплакс володіють дуже хорошою здатністю регенерувати відрізані ділянки тіла. Однак експерименти, виконані Шварцем, показали, що це не зовсім так. Він відрізав від тіла трихоплакса весь крайовий валик (поясок). Виявилося, що обидві частини тіла, ізольовані таким чином один від одного, не здатні до регенерації і з часом гинуть. Якщо у трихоплакса видалити тільки частину паска, відбувається повне його відновлення.
Шварц вважав, що сам факт диференціації центральних і маргінальних клітин в тілі тварини свідчить про наявність у Т. adhaerens радіальної полярності. У поєднанні з даними, отриманими І.Л. Окшейном, зміцнюється ідея про прихований радіальному будові цього організму. В даному випадку можна говорити про біціклічной організації тіла трихоплакса. Оскільки така біціклічность відсутня у інших сучасних тварин, слід згадати, що вона була властива давно вимерлим представникам класу Cyclozoa, колись існували в морях докембрийского часу-ввенде. Це серйозно свідчить на користь первинної примітивності і старовини Т. adhaerens.
У зв'язку з цим згадаємо про низку інших особливостей трихоплакса, які говорять про це.
1. Тіло складається тільки з чотирьох типів клітин: дорсальних, вентральних (джгутикових і секреторних) і серединних (фібрилярних).
2. Відсутня передньо-задня вісь тіла.
3. Відсутня матрикс.
4. Відсутня базальна пластинка.
5. У ядрах міститься мала кількість ДНК.
6. Унікально будова Нох-гена і його гомеодомена. Тому не дивно, як це буде показано в наступному розділі, що ряд дослідників пов'язує питання про походження первинних Placozoa з проблемою походження Metazoa. T. adhaerens, безсумнівно зберіг деякі архаїчні риси древніх Animalia.
Ми хочемо. присвоїти цій двуслойной стадії назву Placula ». [По-грецьки plaka означає платівка]. Пізніше один шар клітин став забезпечувати рух Плакули за допомогою джгутиків, а інший - харчування. Таким чином, формується первинний metazoan з двома диференційованими шарами вегетативних клітин. В процесі еволюції краю такого організму стали загинатися назустріч один одному, поступово утворюючи кулю з незамкнутим отвором на одному з полюсів. В результаті цього руховий шар виявився зовні, тоді як живильний - всередині. Бючлі нагадує, що подібне вигинання, правда одношарової клітинної пластинки, що приводить до форміропсевдоплазмодій, здатний у багатьох видів діктіостелід до повільного переміщення і володіє рядом таксисов. Окремі міксамеб в псевдоплазмодия не харчуються.
Після того, як псевдоплазмодий припиняє своє переміщення, він набуває округлі обриси і перетворюється в цістоген (сорога). Предножковие клітини формують стеблинка, який у міру свого зростання, піднімає вертикально над субстратом масу предспорових клітин, розташованих наегодістальном кінці (власне, плодове тіло). Таким чином, вегетативні клітини в тілі псевдоплазмодия дик-тіостеліума диференційовані, щонайменше, на два основних типи. Тому псевдоплазмодия діктіостелід, що володіють такою клітинної диференціюванням, було запропоновано називати діктіометазоонамі.
У зв'язку зі сказаним цікаво відзначити, що такий же спосіб переміщення по субстрату, який має місце у псевдоплазмодия діктіостелід, спостерігається і у сучасних Spongia. Як було встановлено в ряді робіт. найрізноманітніші види губок в природних і лабораторних умовах здатні надзвичайно повільно - від 1 до 2,8 мм на добу - рухатися по субстрату. Цей рух здійснюється завдяки амебоидному переміщенню індивідуальних клітин і цілих клітинних пластів, особливо в поділених виростах тіла.
Незважаючи на всі особливості організації діктіомета-зоон, наявні в даний час морфологічні та молекулярно-біологічні дані показують, що Dictyostelia і Metazoa не пов'язані один з одним філогенетично. Тому виникає необхідність дещо уточнити визначення останніх. Metazoa- многоклеточниежівотние, у яких морфофункциональная диференціювання вегетативних клітин не пов'язана безпосередньо з безстатевим розмноженням і спорообразованием (цістообразованіем) цих організмів. У відповідність з таким визначенням, представники Dictyostelia- НЕ Metazoa. Природно, що Т. adhaerens в цьому випадку є типовим метазооном, а не проміжною формою між Protozoa і Metazoa.
Добре відомо, що у цілого ряду нижчих Metazoa (Spongia, Placozoa, Cnidaria) спостерігається здатність клітин дисоційованому тканин і навіть цілих організмів до агрегації (реагрегаціі) на основі цітотаксіса, що веде до повної самосборке вихідної організації тканин і організмів. Тобто здатність вегетативних клітин нижчих метазоа до контактного агрегативного поведінки закладена в них генетично. Навіть у деяких вищих тварин така здатність зберігається, хоча і властива клітинам не всіх тканин.
Є всі підстави вважати, що Найпростіші, від яких відбулися первинні Metazoa (тобто справжні Prometazoa в нашому розумінні), давно вимерли. Проте ми з досить великою часткою впевненості можемо вважати, що це були якісь амеби-флагеллати (тобто Найпростіші, в природі яких закладена програма трансформації з одного типу клітинної організації в інший і назад), котрі володіли здатністю до контактного агрегативного поведінки, що приводить до формування тимчасових, але досить складно організованих багатоклітинних агрегатів; останні мали сплощене тіло і рухалися завдяки координованим амебоидному переміщенню окремих клітин, а також, можливо, і за допомогою роботи джгутиків. Як було показано, деякі особливості такого гіпотетичного Найпростіші зберігаються у клітин багатьох сучасних організмів. В процесі еволюції у нащадків цих Prometazoa відбулася стабілізація багатоклітинного стану, а також зовнішнього і внутрішнього клітинних комплексів, в результаті чого і виникли Archeometazoa - первинні, древні метазоа.
Харчування археометазоев здійснювалося так само, як у пізній фагоцителли (таке харчування, до речі, збереглося у сучасних Spongia). Вони повзали по субстрату завдяки роботі джгутиків нижнього (вентрального) шару клітин. Розмножувалися, мабуть, як статевим, так і безстатевим шляхом. В останньому випадку відбувалося поділ організму на дві частини або здійснювалося брунькування. Маленькі нирки могли плавати у воді за допомогою джгутиків.
В ході подальшої еволюції внутрішні клітини перетворилися у одних видів Archeometazoa в паренхіму, у інших - в мезенхіму. Однак до появи Placozoa, мабуть, вів кілька особливий еволюційний шлях. На цьому шляху типові археометазоі перейшли від харчування за допомогою фагоцитозу і внутрішньоклітинного травлення до внеорганіз-менному травленню за допомогою виділених зовні клітинами нижнього ( «черевного») шару ферментів. Всвязісетім виникли серйозні функціональні і морфологічні зміни, в результаті яких клітини вентрального епітелію стали істотно відрізнятися від клітин спинного епітелію. Виник організм, який можна назвати Ргоplacozoa.
У зв'язку зі сказаним було цікаво з'ясувати, чи зустрічаються серед яких-небудь сучасних нижчих безхребетних випадки переходу до використання внеорганізменного травлення. Виявилося, що прикладом можуть служити деякі сцифоїдниє медузи. У деяких переварювання захопленої видобутку відбувається не всередині тіла, не в шлунку, а за рахунок травних ферментів, що виділяються назовні епітеліальними клітинами ротових лопатей. Коли розміри харчового об'єкта невеликі, то лопать охоплює його і формує тимчасову травну камеру. Таке спостерігається і у деяких інших Scyphozoa. Тобто внеорганізменное травлення може виникати незалежно у різних нижчих безхребетних.
В ході подальшої еволюції Proplacozoa дають початок Protoplacozoa. Їх тіло стає ще більш плоским, тому що внутрішні амебоидние клітини втратили рухливість і сформували однорядний шар. Витягнуті псевдоподии трансформ провались в скоротні відростки, якими вони з'єднуються один з одним, а також з клітинами спинного та вентрального епітелієм. За рахунок скоротливості відростків клітин серединного шару Protoplacozoa набувають здатність до метаболізуються (амебоподобний, як його традиційно називають) руху. Власне, до появи сучасних Placozoa залишився, практично, один крок. Внутрішні (серединні або фібрилярні) клітини утворили єдиний синцитій, що дозволило зробити метаболізуються рух ще більш енергійним. Крім того, крайова зона (поясок) за деякими своїми властивостями стала відрізнятися від решти тіла: вона складалася не з трьох, а всього з двох шарів клітин. Тепер поясок міг служітьдля аерації «черевної сторони тіла, а також забезпечувати контактна взаємодія з іншими особинами при груповому поведінці. Таким чином виникла характерна Біциклічні організація, можливо, говорить про якийсь ступеня споріднення з представниками класу Cyclozoa, які існували в морях венда.
Найімовірніше, що в тип Placozoa свого часу входило велике число різних видів. Поступово вони вимирали і до нашого часу зберігся лише єдиний представник цієї групи найдавніших Metazoa - Trichoplax adhaerens.