Мал. 8-4. Гіпотези еволюційного походження мітохондрій, хлоропластів, ЕР і клітинного ядра. пояснюють топологічні взаємини цих внутрішньоклітинних компартментов в клітині. А. Мітохондрії і хлоропласти могли виникнути при поглинанні бактерій еукаріотичної клітиною. З помошью цієї гіпотези можна пояснити. чому порожнину перерахованих вище органел залишається ізольованою від обширного везикулярного транспорту, що зв'язує порожнини багатьох інших внутрішньоклітинних компартментов. Б.
Мал. 63. Переміщення цистерн (I) і везикулярний транспорт (II) в апараті
Мабуть, в везикулярного транспорті певну роль грає цитоскелет. Рух везикул з знову синтезованими білками нагадує ендоцитоз - транспорт речовин в ендосомамі (див. Гл. VI). Незважаючи на те що ці процеси є найважливішими в біогенезу мембран, основні механізми. що лежать в їх основі, залишаються невідомими. Неясно, що змушує везикули відбруньковуватися від цистерн, як везикули знаходять мембрани мішені, сортуючи доставляються білки, який механізм злиття везикул з мембраною цистерни-мішені або мембрани органел. куди транспортується даний білок, що при цьому відбувається з ліпідами везикули [c.184]
В даний час отримані позаклітинні мембранні системи. в яких в присутності АТФ вдається здійснювати везикулярний транспорт між цистернами апарату Гольджі. Проте відповіді на поставлені вище питання поки не отримані. [C.184]
Порівняйте дві альтернативні гіпотези транспорту глікопротеїнів в апараті Гольджі. Наведіть експериментальні докази везикулярного транспорту. Сплануйте експеримент. дозволяє довести перестрибування гликопротеинов з цис-цистерн в проміжні цистерни. [C.184]
Секреторний цикл складається з наступних стадій синтез, сегрегація білка в ЕПР, внутрішньоклітинний везикулярний транспорт, концентрування, дозрівання секреторних гранул. екзоцитоз, рециклізація мембран і гранул. Екзоцитоз протікає по-різному в клітинах зі спонтанною і постійної секрецією і в клітинах з регульованою зовнішніми стимулами секреций [c.65]
Модель везикулярного транспорту [c.118]
Мал. 8-17. Модель з утворенням цистерн (А) і модель везикулярного транспорту (В) для руху речовин через апарат Гольджі (завдання 8-32).
Везикулярний транспорт по конститутивно шляху між стопками Г ольджі і назовні, до плазматичної мембрани, здійснюється, по-видимому, в везикулах, не покритих клатріном. Особливість такого виду транспорту. званого об'ємним, полягає в тому, що вміст апарату Г ольджі НЕ концентруєте в везикулах. Знаючи, що транспорт в везикулах, покритих клатріном, пов'язаний зі значним концентрування речовин. вн сумніваєтеся в тому, що при об'ємної конститувною секреції ж відбувається концентрування. [C.126]
A. Неправильно. Цитоскелет виконує набагато менше специфічні функції. Специфічність же везикулярного транспорту забезпечується в основному рецепторами, що знаходяться на зовнішній поверхні самих везикул. [C.363]
В. Результати, наведені в табл. 8-2, підтверджують модель везикулярного транспорту, оскільки майже до половини молекул міченого G-білка приєднувалася галактоза. Така величина зв'язування досить несподівана, оскільки вона вказує на те, що як тільки Везикула відділяється від цистерни, її шанси злитися з цистерною в тій же або в інший стопці Гольджі практично однакові. У ряді інших контрольних дослідів було показано, що морфологія стопок Гольджі змінювалася при злитті, стопки Гольджі мутантного і дикого типу залишалися відокремленими один від одного і G-білок дійсно переміщався в стопку Гольджі дикого типу. [C.377]
Мал. 8.L Відомі (суцільна лінія) і можливі (штрихи) шляху везикулярного транспорту в клітинах рослин
Рис 8-10 В процесі везикулярного транспорту зберігається розташування сторін мембран Зверніть увагу, що в мембрані компартмент а-мішені зберігається вихідна орієнтація як білків, таки ліпідів, а розчинні матеріали переносяться з просвіту в просвіт [c.13]
Білки можуть виводитися з клітини в процесі екзоцитозу. або по конститувною, або за регульованою схемою. При регульованому механізмі молекули зберігаються в секреторних бульбашках, які не зливаються з мембраною і не вивільняють свій вміст, поки не буде отримано позаклітинний сигнал. Упаковка білків в ці бульбашки в транс-мережі Гольджі супроводжується їх виборчої конденсацією. Регульована секреція відбувається тільки в спеціалізованих секреторних клітинах. тоді як конститутивний секреторний механізм існує у всіх клітинах. Основний шлях конститувною секреції - везикулярний транспорт від транс-мережі Гольджі до плазматичної мембрани. Для неполяризована клітин доведено, що ті білки, які не призначені спеціально для транспорту в будь-яку органеллу і не мають сигналів сортування, що утримують їх в даній [c.81]
Везикулярний транспорт забезпечує перенесення великих молекул і частинок через клітинну мембрану. Ендоцитоз - перенесення всередину клітини. Екзоцитоз - перенесення з клітини в зовнішнє середовище (різні види секреції). Ендоцитоз ділять на два типи фагоцитоз (поглинання часток макрофагами і гранулоцитами) і пиноцитоз (поглинання рідин і розчинених компонентів будь-якими клітинами). Пиноцитоз буває невиборний і селективний рецеп-торно опосередкований. Речовини, що вивільняються шляхом екзоці-тоза, ділять на три групи I) речовини, що зв'язуються з клітинної поверхнею як периферичні білки. - антигени 2) речовини, що включаються в позаклітинний матрикс. - колаген, гликозамин -глікани 3) речовини, що входять в позаклітинне середовище як сигнальні молекули (інсулін, катехоламіни, паратгормон) або ферменти (екзокринних залоз. Ектоферменти). [C.104]
Мал. 8-11. Схема клітини. в якій топологічно еквівалеітпие області виділені кольором. У прііціпе. циклічне отпочковиваніе і злиття бульбашок дозволяє зв'язати просвіт (порожнину) будь-органели з іншим просвітом і з позаклітинним простором Однак деякі органели (наприклад, мітохондрії і хлоропласти) не пов'язані з іншими органелами везикулярним транспортом. Таким чином, вони
Використовуючи температурочувствітельной мутанти дріжджів, легко клонувати гени цього організму, відповідальні за транспорт. Такий підхід надзвичайно плідний, т. К. Дозволяє безпосередньо виявити головні білки транспортного механізму. не знаючи навіть, як відбувається секреція. Один з дріжджових генів. що відповідають за секрецію, який був виявлений таким чином - це ген se 4. Вважають, що він кодує GTP-зв'язуючий білок з сімейства ras (див. розд. 12.3.11 та 13.4.6). Біохімічні експерименти на клітинах ссавців свідчать про тому-що подібний GTP-связиваюшим білок бере участь в везикулярного транспорті та у висщім еукаріот Можливо, він регулює роздягання неклатрінових облямованих бульбашок перед їх зв'язуванням з мембранами. [C.84]
Щоб зрозуміти молекулярні механізми. що лежать в основі потоку речовин між мембранними коміартментамі, треба виявити основні робочі частини транспортних бульбашок. Яким чином транспортні пухирці відокремлюються від мембрани Що направляє їх до мембран-міщепям Як вони зливаються з мембранами Крім тільки що описаних генетичних експериментів для відповіді на ці питання були використані досліди по реконструкції везикулярного транспорту в бесклеточной системі. Вперше цього вдалося домогтися для стопки Г ольджі. Коли виділені стопки Г ольджі інкубували [c.84]
До недавнього часу існували дві конкуруючі мо руху речовин через апарат Гольджі (рис. 8-17). Согласи моделі освіти цистерн, нові цистерни виникають непр ривно, отщнуровиваясь, як везикули, від місця з'єднання з Е на г / мс-стороні апарату Гольджі. Кожна знову освічена цистерна рухається по стопці (паралельно протікають процес модифікації містяться в ній речовин) і врешті-решт розбивається на більш дрібні, транспортні везикули на друго стороні апарату Гольджі. Відповідно до іншої моделі-мо везикулярного транспорту - цистерни, раз виникнувши, існуй постійно, а дозрівають глікопротеїни рухаються від цистерн в г / мс-стороні до цистерн на транс-стороні, будучи ув'язненим в дрібні транспортні везикули. [C.118]
Щоб зрозуміти загальні прішщпи роботи сигналів сортування, важливо розрізняти два абсолютно різних шляхи. по которьш білки переміщаються з одного компартмента в інший. По-перше, вони міг т безпосередньо проникати через мембрану. потрапляючи з простору, топологічно еквівалентного цитозолю, в простір, топологічно еквівалентну позаклітинного, або навпаки. Цей шлях вимагає наявності в мембрані спеціального білка-транслокатора. крім того, молекула, що транспортується білка повинна розгорнутися, щоб, подібно до змії, проповзти крізь мембрану. Як приклад такого роду подій може служити переміщення певних білків з цитозолю в просвіт ЕР. Другий шлях пересування білкових молекул опосередкований транспортними бульбашками. Ці бульбашки захоплюють певні молекули в порожнині одного компартмента (від якого вони отшнуровиваются) і переносять їх в інший компартмент, зливаючись з ним. Саме так відбувається перенесення розчинних білків з ЕР до апарату Гольджі (див. Рис. 8-Ю). При такому везикулярного транспорті білки не перетинають ніяких мембран, тому вони переносяться тільки між компартментами, топологічно еквівалентними один одному. [C.14]