Приклад симбіозу: кальмар Euprymna scolopes використовує світяться симбіотичних бактерій Vibrio fischeri для відлякування хижаків. Кальмар здатний регулювати силу світіння (фото з сайту www.eurekalert.org)
Симбіотичні системи, або «надорганізми», займають в ієрархії біосистем проміжне положення між організмами і екосистемами. Найважливішу роль у функціонуванні симбіотичних систем відіграє біохімічна интергации - тонке поділ окремих етапів обміну речовин між компонентами комплексу. Прогресивний розвиток симбіозу може призводити до интергации навіть на рівні геномів, до виникнення загальних систем генетичної регуляції.
Давно минули ті часи, коли симбіоз - тривале співжиття неспоріднених організмів, корисне хоча б одному з них - вважався рідкісним явищем. Коли в 70-і роки XIX століття було виявлено, що лишайники являють собою симбіотичні комплекси з грибів і водоростей, це викликало неабияке здивування. Згодом вчений світ втомився дивуватися подібним речам. Стало ясно, що симбіоз - не просто дуже широко поширене явище. Це магістральний шлях еволюції, без якого прогресивний розвиток життя на Землі було б вкрай утруднено, якщо взагалі можливо.
В принципі цього слід було очікувати. Для того щоб вижити і залишити потомство, кожна жива істота має впоратися з безліччю різноманітних проблем. Потрібно якимось чином отримувати з навколишнього середовища необхідні речовини, а відсутні самостійно синтезувати з підручного матеріалу; потрібно добувати енергію, необхідну для енергоємних хімічних і фізичних процесів; потрібно вчасно позбуватися від відходів життєдіяльності; знаходити відповідних партнерів для обміну спадковим матеріалом; піклуватися про потомство; захищатися від хижаків і так далі - і все це в мінливою, далеко не завжди сприятливому зовнішньому середовищі. Вимоги, що пред'являються життям до кожного окремого організму, не тільки численні і різноманітні - дуже часто вони ще й суперечливі. Неможливо оптимізувати складну систему відразу по всіх параметрах: щоб домогтися досконалості в чомусь одному, доводиться жертвувати іншим. Тому еволюція - це вічний пошук компромісу, і звідси випливає неминуча обмеженість можливостей будь-якого окремо взятого живої істоти. Найпростіший і ефективний шлях подолання цієї обмеженості - симбіоз, тобто кооперація «фахівців різного профілю».
На симбіозі було засновано багато найважливіші ароморфозів (прогресивні перетворення), з яких згадаємо найзначніший - формування еукаріотичної (ядерної) клітини, тієї основи, з якої в подальшому розвинулися всі вищі форми життя (тварини, рослини, гриби). Еукаріотична клітина сформувалася в результаті симбіозу декількох прокариотических (без'ядерних) організмів - бактерій і архей. На симбіозі засновані найважливіші функціональні блоки сучасної біосфери. Так, можливості вищих рослин - основних виробників органіки і кисню - були б вельми обмежені без симбіозу з бактеріями, здатними переводити атмосферний азот в доступну для рослин форму, і з деякими грибами (мікориза), без кооперації з комахами-запилювачами і хребетними - розповсюджувачами насіння . Травоїдні тварини - основні споживачі виробленої рослинами органіки - не можуть ефективно перетравлювати рослинну їжу без допомоги різноманітних симбіотичних бактерій і одноклітинних еукаріот. Найяскравіші і багаті життям морські екосистеми коралових рифів неможливі без симбіозу коралових поліпів з одноклітинними водоростями - зооксантелламі. Спільноти різних екзотичних, архаїчних і екстремальних місцезростань (таких як наземні і підводні гарячі джерела, виходи метану і сірководню, солоні лагуни, підземні води і ін.) Теж часто-густо є складні симбіотичні комплекси мікроорганізмів, в яких деколи беруть участь і вищі органгізми .
Більшість живих істот, що населяють планету, в дійсності є «сверхорганизм» - складними симбиотическими комплексами. Незважаючи на загальновідомість цих фактів, в біології і раніше панує старий «організмоцентріческій» підхід. Тому нові огляди та узагальнення, пов'язані з організацією, функціонуванням, різноманітністю і екологічної роллю симбіотичних систем, не втрачають своєї актуальності.
1. Азотфиксирующие симбіози - це кооперація рослин з мікроорганізмами, здатними переводити азот з атмосфери або похованої в грунті органіки в доступну для рослин форму (амоній, NH4 +). Основна частина біосферного азоту міститься в атмосфері в хімічно інертною молекулярній формі (N2). Відновлення (фіксація) цього азоту вимагає величезної кількості енергії. На це здатні лише деякі бактерії і археї, у яких є спеціальні ферменти - нітрогенази. Додаткова складність полягає в тому, що нітрогенази працюють тільки в анаеробних (безкисневих) умовах. Всі вищі (еукаріотичні) організми, в тому числі рослини - за визначенням аеробних, і в цьому, можливо, головна причина того, що у вищих організмів здатність до фіксації азоту не зустрічається. Багато азоту міститься також в грунті в складі органічних речовин, але і цей азот для рослин недоступний, оскільки у них немає травних ферментів, необхідних для деструкції цієї органіки.
Азотфиксирующие симбіози утворюють представники всіх типів наземних рослин з альфапротеобактеріямі (ризобії), ціанобактеріями і актинобактерий. Найбільш вивчений симбіоз бобових з бульбочкових бактерій - ризобії. Ризобії, що живуть в спеціалізованих органах (клубеньках), постачають рослина амонієм, натомість отримуючи весь комплекс елементів живлення, в першу чергу - вуглеводи, утворені в ході фотосинтезу. Між рослинним і бактеріальним компонентами симбіотичного комплексу склалася ефективна і гнучка система взаємної координації та регулювання. Наприклад, спеціальні ферменти рослин, що працюють тільки в бульбах, «дбають» про те, щоб концентрація кисню в центральній частині бульби, де живуть ризобії, була якомога нижче (і вона там дійсно нижче, ніж в атмосфері, на 5-6 порядків) . Біохімічна і генетична інтеграція симбіотичного комплексу доходить навіть до того, що активність деяких рослинних генів регулюється бактеріальними білками-регуляторами!
Бульби з азотфиксирующими бактеріями зустрічаються не тільки у бобових, а й у багатьох інших рослин. На знімку - бульби на коренях вільхи (з сайту plant.geoman.ru)
Важливу екологічну роль відіграє також симбіоз різних рослин з азотфиксирующими ціанобактеріями. На відміну від ризобій, ціанобактерії самі здатні до фотосинтезу, що дещо спрощує завдання постачання азотфіксуючих симбіонтів необхідною енергією. Симбіотичний комплекс водного папороті Azolla і ціанобактерії Anabaena має велике сільськогосподарське значення: заселення рисових плантацій цим папороттю різко підвищує врожайність рису. Не випадково в деяких районах Південно-Східної Азії азоллу обожнюють.
2. симбіоз автотрофов з гетеротрофами - це кооперація організмів, що синтезують органіку з вуглекислого газу, з споживачами готової органіки. У ролі перших виступають фотосинтезуючі організми (рослини, одноклітинні еукаріоти, ціанобактерії) або бактерії-хемосинтетики, що використовують для фіксації CO2 енергію окислення неорганічних речовин (наприклад, сірководню або метану). У ролі друге виступають тварини, гриби. Широко поширені симбіози за участю грибів - мікоризи та лишайники. У разі мікоризи грибнийкомпонент отримує від рослини-господаря вуглеводи (глюкозу, фруктозу), а сам бере на себе функцію кореневих волосків (які на мікоризних коренях часто не розвиваються) і до того ж забезпечує господаря сполуками азоту (амонієм і амінокислотами), які гриб добуває, розкладаючи грунтову органіку. Лишайники іноді називають «мікоризою навпаки», оскільки в цих симбіотичних комплексах гриб виступає в ролі «господаря», а фотосітезірующіе організми (одноклітинні водорості або ціанобактерії) - в ролі «симбіонту». Однак система біохімічної интергации у лишайників і мікориза багато в чому схожа. Найбільшого досконалості ця система досягає у трикомпонентних лишайників, до складу яких входять, крім гриба-хазяїна, що спеціалізуються на фотосинтезі зелені водорості і спеціалізуються на азотфиксации ціанобактерії.
Симбіоз з автотрофами відкриває великі можливості для багатьох водних тварин, особливо малорухомих (кишковопорожнинних, губок, асцидій, деяких черв'яків і молюсків). Такі симбіотичні комплекси являють собою «надорганізми», що поєднують ознаки рослин і тварин (яскравий приклад - коралові поліпи). Автотрофи не тільки постачають хазяїна органікою, отриманої в результаті фото- або хемосинтезу, але і в ряді випадків допомагають йому позбуватися від кінцевих продуктів азотного обміну (наприклад, сечової кислоти або сечовини), які служать для симбіонтів цінним джерелом азоту.
Про деякі останні відкриття в області вивчення симбіотичних систем: