Матеріал з ВікіОсвіта
(Екськрети) - кінцеві продукти метаморфоза речовин в живих рослинах, т. Е. Такі речовини, які, будучи раз вироблені і виділені, уже більш не беруть участі в життєвих процесах (фізіологічно не функціонують). Сюди відносяться перш за все ефірні масла. смоли, віск. далі багато слизу, камеді, нектар (солодке виділення кольорів), щавлево-кислий кальцій (часто, але не завжди), деякі дубильні речовини. деякі пігменти та ін. Місце і спосіб виділення екськретов вельми різноманітні. В одних випадках вони прямо видаляються на поверхню органів (напр, віск); в інших полягають в особливі резервуари з клітин і їх дериватів (залози, залізисті волоски. мішки, трубки); по-третє заповнюють так звані. межклетноє ходи і порожнини (див. це сл. і рис. 12, 14 і 15 на табл. "Волоски і виділення рослин"). Говорячи, що виділення рослин ніякої фізіологічної ролі більш не грають, цим аж ніяк ще не затверджується, що всі вони абсолютно марні для произведшего їх рослини. За багатьма залишається ще біологічна роль і притому часто вельми значна. Так, ефірні масла обумовлюють запах рослин, то привертає, то відразливий тварин, що, зрозуміло, має для рослини величезне значення; смоли знаходять застосування при загоєнні ран і, разом з тим, сприяють, так би мовити, консервації організму (особливо у багатих смолою хвойних); віск (див. Восковий наліт), устеляючи суцільним покривом поверхню органів, служить важливим захисником проти надмірного випаровування; безсумнівна також і важлива роль солодкого нектару (квіти і комахи). Разом з тим слід зазначити, однак, що типових, безсумнівних екськретов поки відомо порівняно небагато, екскреторної же характер багатьох речовин, що зараховуються сюди, поки більш підозрюється, ніж доведений. Взагалі поняття про виділеннях і екскреції у рослин не досягло ще належної визначеності. Подробиці див. При окремих словах. Про ненормальних процесах виділення (патологічна секреція), напр. про гумозу (gummosis), резінозе і т. п. дивись також Хвороби рослин.
Органи виділення. У багатьох рослин листя виділяють воду у вигляді крапель через гідатоди. Це явище, зване Гутація, відбувається найбільш інтенсивно в умовах, що сприяють всмоктуванню води корінням і ускладнюють транспирацию (випаровування) її листям, наприклад в тихі прохолодні ночі при вологому повітрі і нагрітої за день грунті; в ранні ранкові години після таких ночей можна і в наших широтах спостерігати на листках краплі виділеної ними води1.
Деякі гідатоди, як наприклад у квасолі багатоквітковою (Phaseolus multiflorus), представляють своєрідні багатоклітинні трихоми (волоски).
Гідатоди складається з клітин особливого ділянки мезофіла, що утворює Епітом - пухкий комплекс живих тонкостінних клітин, більш дрібних, ніж клітини хлоренхіми, бідних хлорофілом і містять по великому ядру. Мережа межклетников епітеми заповнюється водою. Нерідко епітема відмежована від хлоренхіми прошарком щільно зімкнутих паренхімних клітин. Зсередини до епітеме подається вода - розширеним відгалуженням проводить пучка, що складається з спіральних трахеид. На зовнішньому кінці епітема зазвичай примикає до великої субепідермальной порожнини, над якою знаходиться одне велике водне продихи (у первоцвітів, фуксій) або група дрібних (у багатьох зонтичних, розоцвітих). Водне продихи (водна щілину) має пару замикаючих клітин, але ці клітини тут крупніші, а стінки їх слабкіше потовщені, ніж у звичайних устьиц. Щілина водного продихи розкривається широко; у деяких рослин замикають клітини водних устьиц рано втрачають живе вміст, і тоді устьичная щілину залишається незмінно відкритою.
У конструкції гідатоди більш спеціалізованого типу (рис. 109) у формуванні водних щілин бере участь шкірка ліста.Лізігенное вмістилище виділень ясенця (Dictamnus fraxinella) на поперечних розрізах через лист:
1 - в клітинах вмістилища починається утворення крапель ефірного масла; 2 - оболонка і протопластів більшості клітин вмістилища розчинилися, ефірну олію злилося в велику краплю.
Мал. 112. Схізогенние вмістилища виділень (слизові канали) плюща (Hedera helix), на поперечних зрізах стебла:
1 - вмістилище (вм) поблизу камбію (к) в молодому стані; 2 - вмістилище (вм) в більш дорослому стані; пр - паренхіма первинної кори; л - луб.
Всі клітини волоска живі; клітини головки багаті зернистою протоплазми, містять велике ядро. Секрет (виділення цих клітин), що складається зазвичай головним чином з ефірних масел або зі смоли, розчинених в ефірних маслах, нагромаджується під кутикулою, яка піднімається у вигляді міхура над кліткою (рис. 110, 3) або над групою клітин (рис. 110, 5) і потім проривається самостійно або від дотику тварин або людини; після цього може статися відновлення кутикули і подальше виділення секрету.
Внутрішні видільні залози - вмістилища секретів - зустрічаються переважно в листі і часто (в листі цитрусових, звіробою) видно неозброєним оком у вигляді світлих прозорих точок. Залози цього роду мають зазвичай округлу або мешковидную форму. Усередині них утворюється схізогенно або лізігенно порожнину, в якій нагромаджується секреторні виділення - ефірні масла, смоли (рис. 111, 112).
Каналоподіб видільні органи, звані по їх вмісту олійними, смоляними, слизовими і камедевимі ходами, утворюються переважно в стеблах і коренях, рідше - в листі. У сосен в стовбурі і гілках є складна система поздовжніх і поперечних смоляних ходів, що містять живицю - розчин смол (каніфолі) в ефірних маслах (в скипидарі). Клітини, що вистилають ці ходи, називають епітеліальними (епітелій); вони мають целюлозні оболонки з потовщеною зовнішньою стінкою, інші їх стінки вельми тонкі. У порожнині функціонуючих вистилають клітин знаходиться густа зерниста протоплазма з великим ядром, з краплями масла і зернами крохмалю. Тонкостінні паренхімні клітини, що оточують епітелій, з'єднують в єдину систему вертикальні і горизонтальні смоляні ходи і деревинні промені.
У смоляних ходах деревини сосни клітини цієї обкладинки залишаються тонкостінними і рано сплющуються в радіальному напрямку; в ходах лубу в хвої вони товстостінну. Навколо мертвої обкладинки знаходиться обкладинка з паренхімних клітин, що містять протоплазму з ядром і з запасом масла і крохмалю; ця обкладинка де багатошарова, місцями одношарові, а подекуди переривається. Подібні ходи є у багатьох хвойних, у деяких зонтичних, у підродини трубкоцветних з складноцвітих.
Сховища екськретов (вмістилища виділень). Сховища екськретов характеризуються тим, що в клітинах утворюються і в них же зберігаються речовини, що є зазвичай кінцевими продуктами обміну речовин; ці речовини можуть виходити назовні лише при механічних пошкодженнях рослин (наприклад, травоїдними тваринами).
До сховищ екськретов відносяться:
Судини смол і ефірних масел в листі лавра, камфорного дерева, в кореневищах копитних (Asarum).
Судини дубильних речовин; вони зазвичай являють собою мішкоподібні клітки, розташовані поздовжніми рядами, включеними в провідні пучки (у квасолі) або супроводжуючими їх (у ароїдних).
Судини ферментів, наприклад мішковидні ідіобласти з мірозіна в листі і стеблах, а іноді і в інших органах (у хрестоцвітних).
Судини кристалічних екськретов (найчастіше щавлевокислого кальцію) - ідіобласти або поздовжні ряди клітин (наприклад, ряди мешковидних клітин з Рафіду у деяких лілійних).
Літоцісти - клітини, вирости клітинних оболонок яких - цістоліти - містять в значній кількості вуглекислий кальцій, а іноді і кремнезем (рис. 64, 73).
1 Особливо енергійно працюють гідатоди рослин тропічних, сирих лісів: лист Colocasia nymphaefolia викидає в хвилину до 190 крапель, за ніч - до 0,1 л води.
2 Діастаз виділяється, як згадувалося, і епітеліальних шаром щитка зародка, але цей шар є переважно всмоктуючим.
3 Про переварює залозках і нектарниками см. Ще в розділі "Морфологія".
У деяких рослин (у черемхи, смородини, аконітов, настурцій) з віком листа відбувається засихання гідатоди.
Водні продихи розташовуються на вершині листа і по кінцях зубчиків його (рідше - в виїмках країв листа, як у настурції), іноді також і навпаки місць розгалуження жилок (у кропив'яних, тутових). У деяких видів ломикаменю (Saxifraga) гуттаціонная вода, випаровуючись, залишає осаждающийся в твердому вигляді вуглекислий кальцій.