Мікроеволюційні процеси, що протікають в популяціях, можуть призводити до виникнення нових видів - центральному і найважливішого етапу еволюції живого на Землі. З появою нового виду зникає можливість нівелювання, згладжуючи-ня відмінностей, досягнутих в процес-се мікроеволюції окремими популяціями і їх групами.
Розрізняють дві основні форми видоутворення. аллопатрических і симпатрическое. В основі алопатрія лежать ті чи інші форми просторової ізоляції, і цей шлях видоутворення завжди порівняй тельно повільний, що відбувається протягом сотень тисяч поколінь. При відокремленні популяції обмін спадковою інформацією ( «потік генів») між нею і іншими популяціями припиняється. Генофонд ізольованої популяції стає самостійним. Поступово в генофонді ізольованої популяції відбувається накопичення нових мутацій. Специфіка місцевих умов і відповідне направле-ня відбору посилюють особливості генофонду ізольованої популяції. Тому мутації, що накопичуються в її генофонді, будуть в тій чи іншій мірі відрізнятися від мутацій, які за цей же час закріпляться в інших популяціях батьківського виду.
Якщо географічна ізоляція досить тривала, а напрямки відбору досить різні, то ізольована по-пуляціях набуває виразні відмінності з батьківським ві-будинок, що знижують можливість схрещування, аж до виник-нення репродуктивної ізоляції (т. Е. Нескрещиваемости в при-рідних умовах) між ними. Після виникнення тієї чи іншої форми репродуктивної ізоляції відособлена популяція стає самостійним видом. Якщо тепер географічний бар'єр, який розділяв популя-ції, порушиться і знову відновиться контакт між ними - ці два види або зможуть співіснувати в одному ареалі, або між ними виникнуть конкурентні відносини і один з них буде витісняти інший, якщо їх біологія залишилася близькою.
При видоутворенні сімпатріческім шляхом новий вид виникає всередині ареалу вихідного ґатунку. Сімпатріческое видоутворення має ґрунтуватися на високому ступені популяційного поліморфізму. При наявності такого поліморфізму в ис-Ходнев популяції дію досить інтенсивного розриваю-ного відбору, сприятливого найбільш ухилились мор-фам і елімінує всі проміжні стану, може привести до зниження панмиксии і потім до відокремлення устої-чівих біологічних рас, що розрізняються певними екологічними осо-бенностями .
Існує кілька особливих форм сімпатріческого видоутворення, що забезпечують надзвичайно швидке відокремлення дочірньої форми від батьківського виду: полиплоидизация. гібрідогенез (виникнення в результаті гібридизації аллоплоідних форм) і так званий стасигенез (відокремлення нових видів в результаті великомасштабних хромосомних мутацій). У всіх цих випадках новий вид відразу виявляється генетично изолиро-ванним від батьківського, оббита на тій же самій території, і зберігає свою відособленість, якщо є життєздатним в даних умовах.
Макроеволюція - еволюційні процеси і явища, які відбуваються на надвідовие рівні і що призводять до диференціації більш великих таксонів - пологів, сімейств, класів, типів і т.д.
Серед форм макроеволюції можна виділити первинні - Філетична еволюцію і дивергенцію, що лежать в основі будь-яких змін таксонів, і вторинні - паралелізм і конвер-Гьонц.
Філетична еволюція - це через трансформаційних змін, що відбуваються в одному фило-генетичному стовбурі. Розвиток пред-ков коней по прямій лінії фена-кодус - еогіппус - міогіппуса -парагіппус - пліогіппус - современ-ная кінь - приклад філетичною еволюції В «чистому» вигляді (як еволюція без дивергенції, без розбіжності) філетична еволюція може характеризувати лише порівняно короткі періоди Евола-Ціон процесу.
Дивергенція - інша первинна форма еволюції таксона. У резуль-таті зміни напрямку відбору в різних умовах відбувається розбіжність гілок древа життя від єдиного стовбура предків. Прекрасний приклад дивергенції форм - виникнення різноманітних по морфофизиологическим особ-ності в'юрків від одного або ньому-ногіх предкової видів на Галапа-госскіх островах.
Конвергенція - це процес формування східного фенотипічного вигляду особин двох або декількох груп. Класичним прикладом кон-вергентного розвитку в зоології вважається виникнення подібних форм тіла у акулових, іхтіозаврів і китоподібних.
Паралелізм - формування сход-ного фенотипічного вигляду першо-початково дівергіровавшімі і гені-тично близькими групами. Класси-ного прикладом паралельного раз-витку вважається розвиток шаблезубих у предствителей різних підродин котячих.
Головними напрямки макроеволюції можна вважати:
1. Ароморфоз. або морфофизиологический прогрес, т. е. підвищення рівня організації. Прикладом може служити теплокровность і живородіння у ссавців.
2. Идиоадаптация (алломорфоз) - вироблення приватних пристосувань. Сюди відносяться всі випадки прогресивної еволюції без підвищення рівня організації, наприклад, розвиток пристосувань, що дозволили ссавцям освоїти повітряну (рукокрилі), водну (китоподібні, ластоногі) та інші середовища.
3. Загальна дегенерація. морфофизиологический регрес, особливо характерний для паразитичних форм, у яких спрощення організації поєднується з біологічним прогресом.
Перераховані закономірності мікро- і макроеволюції, що розглядаються з позиції генетики, екології та інших сучасних біологічних наук, складають основу синтетичної теорії еволюції. Основні її положення в загальних рисах можна виразити таким чином:
1. Матеріалом для еволюції служать спадкові зміни - мутації.
2. Основним рушійним фактором еволюції є природний добір, що виникає на основі боротьби за існування.
3. Найменшою одиницею еволюції є популяція.
4. Еволюція в більшості випадків носить дивергентний характер, тобто один таксон дає початок декільком дочірнім таксонам.
5. Еволюція носить поступовий і тривалий характер.
6. Вид складається з безлічі морфологічно, фізіологічно, екологічно, генетично відмінних, але репродуктивно чи не ізольованих одиниць - підвидів і популяцій.
7. Вид - цілісне утворення. Цілісність виду підтримується міграціями особин з однієї популяції в іншу, при яких спостерігається обмін генами.
8. Закономірності макроеволюції подібні до законів мікроеволюції.
9. Будь-реальний таксон має монофілетичне походження (від єдиного предка).
10. Еволюція носить ненаправленої характер і не має будь-якої кінцевої мети.
Питання для самоконтролю:
1. Досліди яких вчених спростовують концепцію самозародження життя?
2. Які процеси, відповідно до теорії біохімічної еволюції, призвели до утворення протоклітини?
3. Які існують докази на користь сімбіогенной теорії походження еукаріотичних клітин?
4. Відновіть правильну послідовність еволюційних подій:
Вихід рослин на сушу
Поява покритонасінних рослин
5. Яка форма природного добору приводить до закріплення в популяції нового ознаки? до формування поліморфізму? до виживання особин із середнім значенням ознаки?