Вищі спорові рослини
Переходу рослин з води на сушу, можливо, сприяв їх симбіоз з грибами. Присутність гриба в тканинах підземних органів найдавніших рослин, ймовірно, сприяло більш інтенсивному використанню мінеральних речовин. Перші рослини суші були невеликі за розмірами і швидше за все зовні нагадували сучасні мохи. З того часу еволюція пройшла гігантське відстань і дала вражаюче розмаїття самих різних форм вищих спорових рослин.
Існують дві основні версії походження вищих спорових рослин від водорослеподобного предка. Згідно з однією з них безпосередньо від водоростей (швидше за все, зелених) відбулися риніофіти, які дали початок всім іншим наземним рослинам. Інша версія припускає незалежне походження від водоростей риниофитов і Моховидних.
Уже перші примітивні вищі рослини були диференційовані на елементарні органи. Вони представляли собою вильчато (дихотомически) розгалужену вісь, кінцеві гілочки
що називається тілом, а ділянки, розташовані між точками розгалуження, - мезомамі. Розчленування спорофіта відбувалося одночасно у обох полюсів рослин. На нижньому полюсі виникли корневіщеподобниє гілочки - різомоіди і волосковидними Ризоїди. Різомоід був первинний елементарний орган і був прототипом кореня, а Ризоїди - прототипом кореневих волосків.
В результаті подальшого морфологічного розчленовування спорофіта з'явилися спеціальні органи фотосинтезу - листя, які у вищих рослин відбулися двома шляхами. Так, в плауновідних вони утворилися як вирости (Енацу) на осьових органах. Це енаціонние листя. За походженням вони різко відрізняються від справжніх листків інших вищих рослин, що виникли в результаті уплощения бічних гілочок або цілих систем розгалуження рініофітових предків і представляють собою системи теломов. Це теломной листя.
Теломной листя, мабуть, з самого початку були спороносними. Спочатку вони не тільки виконували функцію фотосинтезу, а й несли на собі спорангії. У процесі подальшої еволюції поступово відбулося просторове розділення цих функцій. В одних випадках, як у деяких папоротей, наприклад осмунди, цей поділ функцій спостерігається в межах одного і того ж листа. В інших же випадках, наприклад у папороті страусник (страусопера), функції розділяються між різними листям: верхні перетворюються в спорофілли, або спороносні листя, нижні - в трофофілли, або живлять листя. Припускають, що з втечі з спорофиллами в процесі подальшої еволюції вищих рослин утворилися стробіл (шишка) голонасінних і квітка покритонасінних.
Спори у спорових рослин утворюються в спеціальних утвореннях - багатоклітинних спорангіях, що виникають на диплоидном спорофите. Спори позбавлені ундуліподіев і без листя. Вони в різному ступені кутінізіровани і пристосовані до пасивного поширенню (переважно вітром).
У спорангіях частини равноспорових вищих рослин всі суперечки однакові. У еволюційно більш просунутих таксонів утворюються спори різної величини: дрібні - мікроспори і великі - мегаспори. Спори будь-якого типу при проростанні утворюють гаплоїдний гаметофіт, який часто називають заростком. На сформувалися гаметофітах розвиваються статеві органи: антеридии і архегонії. У равноспорових рослин гаметофит двостатеві, т. Е. Несе і антеридии, і архегонії. Мікроспори при проростанні утворюють чоловічий гаметофіт, що несе тільки чоловічі статеві органи - антеридии. З мегаспор утворюється жіночий гаметофіт з архегониями. У антеридиях розвиваються рухливі, забезпечені ундуліподіямі чоловічі гамети - сперматозоїди або нерухомі спермін. У архегониях дозрівають жіночі гамети - яйцеклітини.
Процес запліднення у вищих спорових, так само як у нижчих, здійснюється тільки в присутності крапельно-рідкої води. В результаті злиття чоловічої гамети з жіночої утворюється зигота. У вищих спорових рослин на відміну від нижчих зигота дає початок багатоклітинному зародку, з якого завдяки зростанню і диференціації розвивається новий спорофіт. У вищих рослин спорофіт завжди представлений диплоидной фазою. Редукція числа хромосом відбувається при утворенні спор, завдяки чому гаметофити завжди гаплоидни. Диплоидное відновлюється лише після злиття гамет.
Таким чином, повний життєвий цикл вищої рослини складається з двох фаз - гаметофіту і спорофіта. У більшості вищих спорових рослин, виключаючи моховидні, ці фази представлені окремими самостійними особинами. Необхідність крапельно-рідкої водного середовища для процесу запліднення в умовах наземного існування, мабуть, основна причина прогресуючої редукції гаметофіта у більшості вищих спорових рослин. Навпаки, спорофіт, що не потребує для освіти і поширення суперечка в капельножидкой водному середовищі, зазнав прогресуюче розвиток, і морфологічна еволюція вищих рослин йшла в основному по шляху його вдосконалення.