Мал. 12.24. Схема функціонування волоскових клітин 1 - базилярна мембрана. 2 - внутрішня волосковая клітина, 3 - три зовнішні волоскові клітини, 4 - покривна мембрана
Фон Бекеши підтвердив уявлення, висунуті ще Гельмгольцом, про локалізацію високо- і низькочастотних коливань в різних областях равлики. Мікроскопія кортиева органу показує, що волокна базилярної мембрани мають різну довжину в різних ділянках завитків равлики - пристрій внутрішнього вуха в цьому відношенні схоже з арфою або фортепіано. Відповідно робота системи ґрунтується на резонансі коливань в певній ділянці базилярної мембрани і впливі на відповідні волоскові клітини. Хвиля тиску викликає в кінцевому рахунку роздратування цих волоскових клітин і нервові імпульси. [C.418]
Мал. 19-46. Схематичний поперечний розріз органу слуху (кортиева органу) у внутрішньому вусі ссавців. Видно, що слухові волоскові клітини знаходяться всередині складних структур. утворених опорними клітинами над слуховими клітинами нависає текторіальная мембрана (шар позаклітинного матриксу). Вважають, що внутрішні волоскові клітини відповідальні в основному за слух - завдяки особливому механізму перетворення. описаного в тексті. Ці клітини утворюють синапси з нейронами, які передають слухові сигнали від вуха до мозку. На відміну від цього зовнішні волоскові клітини багато іннервіровани додаткової групою аксонів, що передають сигнали від мозку функція цих клітин все ще загадкова. Є дані, що дозволяють припускати, що зовнішні волоскові клітини здатні якимось чином діяти як перетворювачі в зворотному напрямку і складають частину системи зворотного зв'язку. регулюючої передачу механічних стимулів
Волоскові клітини внутрішнього вуха реагують на відхилення стереоцилій [40] [c.338]
Про відмінність між двома типами рецепторів. Рецептори равлики представлені двома типами клітин зовнішніми (НК) і внутрішніми (ВК) волосовими клітинами. [C.76]
Спеціальні перетворювачі перетворюють сенсорні стимули в електричні сигнали. Наприклад, у хребетних волоскові клітини внутрішнього вуха є механорецептори на вільної поверхні кожної волоскової клітини є пучок стереоцилій (гігантських мікроворсинок), і при нахилі таких пучків відкриваються іонні канали, що веде до зміни мембранного потенціалу Мембранний потенціал фоторецепторних клітин в оці хребетного змінюється при поглинанні світла молекулами родопсину, що містяться в цих клітинах. І в тому, і в іншому випадку електричний сигнал. що виникає в сенсорної клітці спочатку в формі рецепторного потенціалу. передається сусіднім нейронам через хімічні синапси. Однак два згаданих класу клітин-рецепторів використовують для вироблення рецепторних потенціалів різні стратегії в основі однієї лежать рецепторні молекули. пов'язані з каналами, а інша залежить від молекул-рецепторів. не пов'язаних з каналами. У волоскових клітинах фізична зв'язок між стереоцилиями породжує механічні сили. які прямо впливають на іонні канали у плазматичній мембрані, змушуючи їх швидко відкриватися або закриватися. У паличках сітківки активовані світлом молекули родопсину ініціюють каскад ферментативних реакцій, в результаті яких в цитоплазмі гідролізується цікліче- [c.345]
Орган слуху - вухо - складається з трьох головних частин (рис. 16.7). Зовнішнє вухо збирає звук і проводить його через зовнішній слуховий прохід до барабанної перетинки. Середнє вухо містить систему дрібних кісточок - молоточок. ковадло і стремено. - яка передає коливання барабанної перетинки внутрішнього вуха. Внутрішнє вухо складається з наповненого рідиною мішечка - равлики, яка розвинулася як випинання вестибулярного лабіринту. У середній частині равлики знаходиться основна (базилярна) мембрана, яка містить волоскові клітини, які служать слуховими рецепторами. [C.402]
Для того щоб звук стимулював волоскові клітини, ои повинен бути спочатку механічно переданий у внутрішнє вухо, а потім повинен впливати належним чином на волоскові клітини. Перший етап вимагає переходу звукових хвиль з коливань повітря в коливання перилімфи. Це відбувається за допомогою проміжних рухів кісточок середнього вуха. Оскільки повітря вельми стискаємо, а перилимфа нестислива, кісточки повинні створити узгодженість сил в цих двох середовищах цей процес називається узгодженням імпедансів. Кісточки здійснюють його, поглинаючи енергію з великої площі барабанної перетинки і концентруючи її на малій площі стремечка, де вона переходить через отвір в кістки (овальне вікно) на мембрану, навколишнє равлика. [C.402]
Внутрішня волосковая клітина [c.405]
В іннервації волоскових клітин вражає те, що 95% сенсорних слухових волокон пов'язані тільки з внутрішніми волосовими клітинами, яких, нагадаємо, нараховується тільки кілька тисяч і які становлять лише близько 20% всіх волоскових клітин. Навпаки, більш численні зовнішні волоскові клітини пов'язані тільки з небагатьма сенсорними волокнами. Таким чином. внутрішні волоскові клітини мають множинної іннервацією (конвергенція), яка, ймовірно, забезпечує більшу надійність передачі на противагу розгалужується іннервації багатьох зовнішніх клітин від одного волокна (дивергенцией), яка пов'язує активацію волокна одній волоскової кліткою з одночасною активністю її сусідів (рис. 16.10). Функціональне значення цих відмінностей ще не з'ясовано. Той факт, що тільки у зовнішніх клітин волоски тісно контактують з текторіальная мембраною, збільшує можливість функціональних контрастів. Зараз вважають, що основний потік слухових відповідей йде через внутрішні волоскові клітини, причому зовнішні клітини вносять певний вклад в властивості сигналів. [C.408]
Зовнішні волоскові клітини числом близько 20 000 розташовані трьома рядами. Їх волоски мають характерну і-про-різною формою. як це видно зверху (рис. 16.8). Внутрішні волоскові клітини числом близько 3500 (у людини) утворюють один ряд. Волоски клітин в дійсності є мікроворсинки, еквівалентні за будовою стереоцилиями вестибулярних волоскових клітин зрілі слухові клітини позбавлені кіноцілій. Слухові стереоціліямі варіюють по висоті (особливо у зовнішніх волоскових клітин), і кінчики найвищих з них занурені в текторіальная мембрану (рис. 16.8). Прийнято вважати, що рухи базилярної мембрани по відношенню до текторіальная зміщують волоски в бік, і це служить стимуляцією волоскової клітини, але мембранні механізми поки невідомі. Ймовірно, вони схожі з механізмами вестибулярних волоскових клітин цей висновок підкріплюється однаковим будовою їх стереоцилій. тим фактом, що в вестибулярних клітинах місцем перетворення служать стереоціліямі (НЕ кіноцілій) (див. гл. 15), і тим, що в обох випадках електричні потенціали між пери [c.404]
Фоторецептори палички колбочки чутливі до синього чутливі до зелетому чутливі до червоного Слухові рецепторні клегкі внутрішні волоскові клітини кортиева органу зовнішні волоскові клегкі кортиева органу Рецептори прискорення і сили тяжіння волоскові клітини вестибулярного апарату тип I тип II [c.189]
Мал. 17.43. Електронна мікрофотографш внутрішнього вуха, на якій видно так зване пляма - сенсорний ділянку однієї з частин вестибулярного апарату (органу рівноваги), а саме круглого мішечка. Можна бачити опорні клітини (загальний фон) з розташованими серед них рецепторними - волосовими клітинами (довгі вирости). При відхиленні голови убік кристали карбонату кальцію, звані отоконіямі (багатогранна структура між виростами в нижній частині), переміщаються з ендолімфою під дією сили тяжіння і стимулюють волоскові клітини. Фотографш отримана за допомогою скануючого електронного мікроскопа.
Волоскові клітини, що вловлюють звук в вусі ссавця, утворюють найбільш складно організовану систему (рис. 19-46). Слухові волоскові клітини розташовуються рядами на базилярної мембрани - вузьку й довгу пружною перегородці між двома заповненими рідиною спіральними каналами, що йдуть паралельно в особливому відділі внутрішнього вуха, званому равликом. Звукові хвилі викликають вібрацію барабанної перетинки. і через крощечние кісточки середнього вуха ця вібрація передається рідини в каналах равлики і далі базилярної мембрани, коливання якої змушують етереоціліі слухових волоскових клітин нахилятися. Завдяки особливому пристрою равлики, різні ділянки якої резонують в різному ступені в залежності від частоти звукових хвиль, розподіл активуються волоскових клітин доставляє інформацію про висоту звуку. [C.339]
Різні рецептори (ВК і НК) но-разіому з'єднані з нейронами спірального ганглія. За даними Спендліна [91] від однієї ВК відходить пучок ортоволокоп, т. Е. Зв'язку ВК з нейронами (ортонейро-пами) першого рівня характеризуються значною дивергенцией. Так, для кішки 2600 ВК пов'язані з 45000 нейронів. В середньому одна внутрішня волосковая клітина пов'язана з 17 нейронами (див. Схему иа рис. 25). [C.77]
Істотно, що зв'язку внутрішніх волоскових клітин з нейронами характеризуються значною дивергенцией. Так, для К0Н1КІ 2600 внутрішніх клітин пов'язані з 45 ТОВ пейропов спірального ганглія (в той же час 10 ТОВ зовнішніх клітин пов'язані тільки з 7000 Нейропен) [91]. Отже, в середньому одна внутрішня волосковая клітина пов'язана з 17 нейронами спірального ганглія. [C.108]
Спіральний ганглій. Нагадаємо (гл. V), що нейрони спірального ганглія GS є біполярний [911, розрізняються за характеристичними частотами [93] і мають значний розкидом порогів збудження [93]. З цими спостереженнями можего связат1 розкид розмірів синапсів, що пов'язують радіальної> Її волокпа (ортополокна) з внутрішніми волосовими к.теткамі [911. Значна дивергенція зв'язків мегкду внутрішньої волоскової кліткою і нейронами GS, а також розкид по порогам цих Нейропен роблять вірогідним припущення, що тут інтенсивність [c.108]
Перетворення в одному каналі. Від кожної елементарної ділянки мембрани, з яким стикається рецептор (внутрішня волосковая клітина), бере початок один з паралельних каналів. Властивості ділянок мембрани - перш за все їх інерційність - змінюються по її довжині. Внаслідок цього для звукових імпульсів з різною тривалістю фронту залучаються до роботи в основному різні канали або групи каналів. Невизначеність складу груп каналів, які будуть брати участь в роботі при очередно. 1 сигналі, дозволяє допустити відому їх самостійність, але принаймні в периферійних відділах системи. [C.126]
ІС. ОУ. Схема зв'язків рецептора (внутрішньої волоскової клітини - ВК) з нейронами спірального ганглія - граничними елементами (iij), що утворюють перетворювач інтенсивність - місце. і пейроіамі aav - детекторами (/), максимуму швидкості переміщення возбуя 1деніп (максимальної крутості фронту). (Механіз.ч роботи такого детектора викладено в гл. III.) Елементом порівняння є нейрон верхніх медіальних о. шв. [C.127]
Ще більш дивним прикладом спеціалізації можуть служити волоскові клітини в равлику і напередодні внутрішнього вуха. Ці клітини надзвичайно чутливі до найменшого руху. будь то вібрація, визи- [c.111]
Мал. 10-65. Прикріплення актінових филаментов до плазматичної мембрани волоскової клітини з внутрішнього вуха курки на ділянці, вільному від стереоцилій (електронна мікрофотографія. Заморожування-травлення). Площина відколу перетинає мембрану клітини і подстилающую її мережу актінових филаментов. Тонкі білкові тяжі (вказані стрілками) з'єднують кінці Актинові філаментів з мембраною. (З люб'язного дозволу N. Hirokawa і L. G. Tilney.)
Волоскові клітини - зто спеціалізовані епітеліальні клітини. що знаходяться в равлику і напередодні внутрішнього вуха. Ці клітини надзвичайно чутливі до найменшого руху. будь то вібрація, визиваешя звуковими хвилями. або переміщення рідини в півколових каналах при зміні положення голови. Ці руху детектируются за допомогою пучків стереоцилій. розташованих на поверхні кожної волоскової клітини в гексагональном порядку в кожному такому пучку стереоцилій розташовані рядами по зростанню. подібно трубах органу (рис. 11-88). Ледь. ттетние коливання стереоцилій. викликані звуками, перетворюються в волоскової клітці в електричні сигнали, коториезатем передаються в мозок (розд. 19.6.2). [C.330]
Вухо призначене не тільки для слуху внутрішнє вухо сприймає також інформацію про направлення сили тяжіння і про прискореному русі. тому воно необхідне для збереження рівноваги і координації рухів. В основі всіх сенсорних функцій вуха лежить мехапорецгпція, а саме уловлювання невеликих зсувів середовища, що оточує сенсорні кпеткі. У разі звукових хвиль ці зсуви являють собою швидкі вібрації, а сприйняття прискореного руху або сили тяжіння пов'язано з більш повільними і плавними рухами. Всі клітини внутрішнього вуха, відповідальні за різні види механорецепціі, мають характерну будову на верхній поверхні такої клітини знаходиться пучок гігантських мікроворсинок, які отримали назву стереоцилій (рис. 19-45, див. Також розд. 11.6.10). Тому такі клітини назьюают волосовими. [C.338]
У вищих хребетних все волоскові клітини знаходяться в епітелії перетинкового лабіринту внутрішнього вуха, де вони утворюють окремі групи. або плями. Волоскові клітини кожної групи закріплені на місці за допомогою проміжних поддержіваюірлх клітин, а зверху над ними нависає шар студенистого позаклітинного матриксу. з'єднаний з кінчиками стереоцилій (рис. 19-46). При зміщенні шару матриксу стереоцилій нахиляються, і в результаті механічної деформації волоскових клітин в них створюється рецепторний потенціал (рис. 19-47), Специфічні функції різних груп волоскових клітин визначаються головним чином природою структур. які оточують ці клітини і через які передається силовий вплив. У разі волоскових клітин, що реагують на лінійне прискорення і силу тяжіння. нависає матрикс відтягується вниз завдяки щільним кристалам карбонату кальцію при прискореному русі голови або її нахилі матрикс зміщується щодо волоскових клітин і стереоцилій [c.338]
Волоскові клітини, що вловлюють звук в вусі ссавця, утворюють найбільш складно організовану систему (рис. 19-46). Слухові волоскові клітини розташовуються рядами на базилярної мe Spaнe - вузьку й довгу пружною перегородці між двома заповненими рідиною спіральними каналами, що йдуть паралельно в особливому відділі внутрішнього вуха, званому Звукові хвилі визьюают [c.339]