Інтенсивність процесу фотосинтезу може бути виражена в сле-дмуть одиницях: в міліграмах СО2. асимільованої 1 дм 2 листи за 1 год; в мілілітрах О2. виділеного 1 дм 2 листи за 1 год; в міліграмах сухої речовини, накопиченого 1 дм 2 листи за 1 год.
При інтерпретації даних, отриманих будь-яким методом, слід мати на увазі, що на світлі рослини не тільки фотосинтезируют, але і дихають. У зв'язку з цим всі виміряні тим чи іншим методом по-ники являють собою результат двох прямо протилежних процесів, або різниця між показниками процесів фотосинтезу і дихання. Це видимий фотосинтез. Так, наприклад, спостерігається зміна змісту СО2 - це різниця між тим його кількісних-вом, яке поглинена в процесі фотосинтезу, і тим, яке ви-поділялося в процесі дихання. Для того щоб перейти до істинної величиною фотосинтезу, у всіх випадках необхідно вносити зневаживши-ку, що враховує інтенсивність процесу дихання.
Вплив зовнішніх умов на інтенсивність процесу фотосинтезу
Збільшення інтенсивності освітлення позначається на процесі фотосинтезу відмінність в залежності від типу рослини і напружений-ності інших факторів. Рослини в процесі історичного розвитку пристосувалися до зростанню в різних умовах освітлений-ності. За цією ознакою рослини поділяють на групи: світлолюбні, тіньовитривалі і тіньолюбні. Ці еко-логічні групи характеризуються рядом анатомо-фізіологічних особливостей. Вони розрізняються за змістом і складом піг-ментів.
Для фотосинтезу, як і для будь-якого процесу, що включає фо-тохіміческіе реакції, характерна наявність нижнього порога осве-щенности, при якому він тільки починається (близько однієї свічки на відстані 1 м). В цілому залежність фотосинтезу від інтенсивності освітлення може бути виражена логарифмічною кривою. Первона-чільного збільшення інтенсивності освітлення призводить до пропорцій-нальному посилення фотосинтезу (зона максимального ефекту). При подальшому збільшенні інтенсивності світла фотосинтез про-должает зростати, але повільніше (зона ослабленого ефекту) і, нарешті, інтенсивність світла зростає, а фотосинтез не змінюється (зона відсутності ефекту - плато). Нахил кривих, що виражають залежність інтенсивності фотосинтезу від освітленості, різний для різних рослин. Є рослини, у яких фотосинтез возрас-тане аж до висвітлення їх прямими сонячними променями. Разом з тим для багатьох рослин збільшення інтенсивності освітлення понад 50% від прямого сонячного світла виявляється вже зайвий-ним. Ця обставина пов'язана з тим, що кінцевий вихід продук-тов фотосинтезу залежить від швидкості не стільки світлових, скільки темпових реакцій. Тим часом інтенсивність освітлення впливає на швидкість лише світлових реакцій. Отже, для того щоб інтенсивність світла впливала після досягнення визначено-ного рівня, необхідно збільшити швидкість темнова реакцій. У свою чергу, швидкість темнова реакцій фотосинтезу в великій мірі залежить від температури і змісту вуглекислоти. З пови-ням температури або зі збільшенням вмісту вуглекислоти оп-тімальная освітленість змінюється в бік збільшення.
У природних умовах через взаємного затінення па нижнє листя падає лише невелика частка сонячної енергії. Так, в густому посіві рослин вики в стадії цвітіння інтенсивність світла в при-земному шарі становить всього 3% від повного денного освітлення. Часто нижнє листя висвітлюються світлом, близьким к'компенсаціон-ної точці. Таким чином, в посівах загальна інтенсивність фотосін-теза всіх листя рослин може зростати аж до рівня, з-ответствуй повної інтенсивності сонячного світла.
При дуже високій інтенсивності світла, прямо потрапляє на лист, може спостерігатися депресія фотосинтезу. На початкових ця-пах депресії, викликаної високою інтенсивністю світла, хлоро-пласти пересуваються до бічних стінок клітини (фототаксис). При подальшому зростанні освітленості інтенсивність фотосинтезу може різко скорочуватися. Причиною депресії фотосинтезу яскравим світлом можуть служити перегрів і порушення водного балансу. Мож-ли, на яскравому світлі виникає надлишок порушених молекул хлорофілу, енергія яких витрачається на окислення якихось фер-ментів, необхідних для нормального протікання процесу фото-синтезу.
Коефіцієнт використання сонячної енергії
У ясний сонячний день на 1 дм 2 листкової поверхні за 1 год падає близько 30 168 кДж. З цієї кількості поглинається приклад-но 75%, або 22 626 кДж, 25% падаючої енергії проходять через лист і відбиваються від нього. Виходячи з кількості сухої речовини, що накопичується листом за певний проміжок часу розрахували кількість енергії, що запасається і зіставили його з тією кількістю, яка лист отримує. Згідно з отриманими даними, ККД фотосинтезу виявився рівним 2,6%. Можна ще більше просто підійти до розрахунку, що цікавить нас величини. Так, одна рослина кукурудз-зи накопичує за добу в середньому 18,3 г сухої речовини. Можна прийняти, що все це речовина - крохмаль. Теплота згоряння 1 г крохмалю буде 17,6 кДж. Отже, добова прибуток енергії складе (18,3X17,6) 322 кДж. При густоті на 1 га 15 тис. Расті-ний поле в 1 га за добу накопичує 4830651 кДж, а отримує за день 209 500 000 кДж. Таким чином, використання енергії склад-ляет 2,3%.
Отже, розрахунки показують, що ККД процесу фотосін-теза в природних умовах мізерно малий. Завдання підвищення ККД використання сонячної енергії є однією з найважливіших-ших в фізіології рослин. Це завдання цілком реальна, так як тео-ретические ККД процесу фотосинтезу може досягати значно більшої величини.
Вплив температури па фотосинтез залежить від інтенсивності освітлення. При низькій освітленості фотосинтез від температури не залежить (Q10 = 1). Це пов'язано з тим, що при низькій освітленості інтенсивність фотосинтезу лімітується швидкістю світлових фотохімічних реакцій. Навпаки, при високій осве-щенности швидкість фотосинтезу визначається протіканням темнова реакцій, і в цьому випадку вплив температури виявляється дуже чітко. Температурний коефіцієнт Q10 може бути близько двох. Так, для соняшнику підвищення температури в інтервалі від 9 до 19 ° С збільшує інтенсивність фотосинтезу в 2,5 рази. Темпера-турне межі, в яких можливе здійснення процесів фо-тосінтеза, різні для різних рослин. Мінімальна температу-ра для фотосинтезу рослин середньої смуги близько 0 ° С, для стежки-чеських рослин 5-10 ° С. Є дані, що полярні рослини можуть здійснювати фотосинтез і при температурі нижче 0 ° С. Оптико-мальна температура фотосинтезу для більшості рослин со-ставлять приблизно 30-33 ° С. При температурі вище 30-33 ° С ін-інтенсивність фотосинтезу різко падає. Це пов'язано з тим, що зави-ності процесу фотосинтезу від температури являє собою рівнодіючу протилежних процесів. Так, підвищення температури збільшує швидкість темнова реакцій фотосинтезу. Одночасно при температурі 25-30 ° С відбувається процес інак-тіваціі хлоропластів. Підвищення температури може викликати так-же закриття устьічних щілин.
Вплив змісту СО2в повітрі
У зв'язку зі сказаним збільшення вмісту СО2 в повітрі яв-ляется одним з важливих способів підвищення інтенсивності фото-синтезу і, як наслідок, накопичення сухої речовини рослиною. Однак в польових умовах регулювання змісту СО2 затруд-нено. Частково це може бути досягнуто за допомогою поверхност-ного внесення гною або інших органічних добрив (мульчі-вання). Легше досягається підвищення вмісту СО2 в закривання тому грунті. В цьому випадку підгодівлі СО2 дають хороші резуль-тати і повинні бути широко використовувані. Різні рослини неоднаково використовують одні і ті ж концентрації СО2. Рослини, у яких фотосинтез йде по «С-4» шляху (кукурудза), мають більш високу здатність до зв'язування СО2 завдяки високій актив-ності ферменту фосфоенолпіруваткарбоксілази.
Вплив постачання водою
Невеликий водний дефіцит (5-15%) в клітинах листя окази-кість сприятливий вплив на інтенсивність фотосинтезу. При повній насиченості водою клітин листа фотосинтез знижується. Частково це може бути пов'язано з тим, що при повному насиченні клітин мезофіла замикають устьічниє клітини виявляються кілька здавленими, устьічниє щілини не можуть відкритися (гідропассівние руху). Однак справа не толь-ко в цьому. Невелике обезвожіваніе_лістьев позначається благопр-ятно на процесі фотосинтезу і незалежно від ступеня відкритому-ку устьиц. Збільшення вод-ного дефіциту понад 15-20% призводить до помітного зниження інтенсивності фотосинтезу. Це пов'язано в першу чергу з закривання тием устьиц (гідроактівні руху), що різко зменшує диф-фузію СО2 в лист. Крім того, це викликає скорочення транспірації, як наслідок, температура листя зростає. Тим часом по-щення температури вище 30 ° С викликає зниження фотосинтезу. Нарешті зневоднення впливає на конформацію, а сле-послідовно, і активність ферментів, які беруть участь в тим-повий фазі фотосинтезу.
Постачання кисню і інтенсівностьфотосінтеза
Незважаючи на те, що кисень є одним з продуктів про-процесу фотосинтезу, в умовах повного анаеробіозу процес фотосинтезу зупиняється. Можна вважати, що вплив анаеробіозу непряме, пов'язане з гальмуванням процесу дихання і накопиченням продуктів неповного окислення, зокрема органічних кислот. Це припущення підтверджується тим, що шкідливий вплив ана-еробіоза позначається більш різко в кислому середовищі. Підвищення кон-центрації кисню (до 25%) також гальмує фотосинтез (ефект Варбурга).
Гальмівний вплив високих концентрацій кисню на фото-синтез проявляється особливо різко при підвищеній інтенсивності світла. Ці спостереження змусили звернути увагу на особливості процесу дихання в присутності світла (фотодихання). Хімізм це-го процесу різниться від звичайного темнового дихання. Фотодихання - це поглинання кисню і виділення СО2 па світла в використанням-му в якості субстрату проміжних продуктів циклу Кальвіна. Мабуть, що утворюється в циклі Кальвіна фосфогліцеріновая кислота в процесі фотодихання окислюється і декарбоксилируется до гліколевої кислоти, а гліколева кислота окислюється до гліоксілевой кислоти. Освіта гліколевої кислоти відбувається в хлоропластах, однак там не накопичується, а транспортується в осо-бие органели пероксисоми. У пероксисомах відбувається перетворення гліколевої кислоти в гліоксілевую кислоту. Гліоксілевая киць-лоти, в свою чергу, піддається амінування, а потім декарбоксилюванню, при цьому виділяється вуглекислий газ.
Виділення СО2 при Фотодихання може досягати 50% від всього СО2. засвоєного в процесі фотосинтезу. У зв'язку з цим можна полу-гать, що зменшення інтенсивності фотодихання має привести до підвищення продуктивності рослин. Так, мутантні форми та-бака, що не володіють здатністю до утворення гликолевой киць-лоти, відрізняються підвищеним накопиченням сухої маси. Є дані, що деяке зменшення вмісту кисню в атмос-фере позначається сприятливо на темпах накопичення сухого віщо-ства проростками. У кукурудзи та інших рослин, які здійснюють фотосинтез за «С-4» шляху фотодихання не йде. Не виключено, що такий тип обміну сприяє більшій продуктивності цих рас-тений.
Вплив мінерального живлення
Вплив калію на фотосинтез багатогранно. При нестачі ка-лія інтенсивність фотосинтезу знижується вже через короткі про- проміжки часу. Калій може впливати на фотосинтез побічно, че-рез підвищення оводненности цитоплазми, прискорення відтоку асимілятів з листя, збільшення ступеня відкриття продихів. Разом з тим має місце і пряме вплив калію, оскільки він активує про-процеси фосфорилювання.
Дуже велике значення фосфору для фотосинтезу. На всіх етапах фотосинтезу беруть участь фосфорильовані сполуки. Енергія світла акумулюється в фосфорних зв'язках.
Останнім часом багато уваги приділяється з'ясуванню ролі марганцю. При вивченні фотосинтезу штаму хлорели, який може рости як в темряві за рахунок готового органічної речовини, так і на світлі, було показано, що марганець необхідний тільки в останньому випадку. Для тих мікроорганізмів, які здійснюють процес фоторедукціі, марганець не потрібен. Разом з тим відсутність марганцю різко пригнічує реакцію Хілла і процес нециклічного фотофосфорилування. Все це доводить, що роль марганцю оп-ределяется його участю в реакціях фотоокислення води.
Багато з'єднання, що функціонують як переносники, содер-жать залізо (цитохроми, ферредоксин) або мідь (пластоціанін). Природно, що при нестачі цих елементів інтенсивність фо-тосінтеза знижується.