Всмоктування різних речовин приурочено до певних відділів травного тракту (рис. 9.18) і здійснюється за допомогою різних механізмів (див. Розділ 9.3.3.).
Всмоктування води і мінеральних солей. Вода надходить в пі щеварітельний тракт у складі їжі і випивають рідин (2-2,5 л), секретів травних залоз (6-7 л), виводиться ж з калом 100-150 мл води. Все решта води ВСА-Сива з травного тракту в кров, невелика кількість - в лімфу. Всмоктування води починається в шлунку, але найбільш інтенсивно воно відбувається в тонкій і особливо товстій кишці (за добу близько 8 л).
Деяка кількість води всмоктується по осмотичного градієнту, хоча вода всмоктується і при відсутності різниці осмотичного тиску. Основна кількість води всмоктується з ізотонічних розчинів кишкового хімусу, так як в кишечнику-ніку гіпер- і гіпотонічні розчини досить швидко кон-центруються або розлучаються. Абсорбція води з ізотонічних і гіпертонічних розчинів вимагає витрати енергії. Активно всмоктується епітеліоцитами розчинені речовини «тягнуть» за собою воду. Вирішальна роль в перенесенні води належить іонам, особливо Na +, тому всі фактори, що впливають на його транспорт, змінюють і всмоктування води. Інгібітор натрієвого насоса оуабаін пригнічує всмоктування води. Всмоктування води пов'язане і з транспортом Сахаров і амінокислот. Так, придушення усмоктув-ня Сахаров флоріціном уповільнює всмоктування води. Багато еф-фекти уповільнення або прискорення всмоктування води є ре-зультатом зміни транспорту з тонкої кишки інших речовин.
За рахунок енергії, що звільняється в тонкій кишці при гліколізі і окислювальних процесах, посилюється всмоктування води. Наибо-леї інтенсивно всмоктування натрію і води в кишці здійснюється при рН 6,8 (при рН 3 всмоктування води припиняється).
Змінюють всмоктування води раціони харчування. Збільшення в ньому частки білка підвищує швидкість всмоктування води, натрію і хлору.
Швидкість всмоктування води змінюється в залежності від гідра -тирование організму. Наркоз (ефіром і хлороформом), а також ваготомия уповільнюють всмоктування води. Доведено умовно-рефлекторна зміна всмоктування води. На її всмоктування впливав-ють багато гормонів залоз внутрішньої секреції і деякі гастроінтестинальні гормони (знижують всмоктування води гастрин, секретин, ХЦК, ВІП, бомбезин, серотонін).
За добу в шлунково-кишковому тракті всмоктується більше 1 благаючи натрію хлориду. У людини натрій майже не всмоктується в шлунку, інтенсивно всмоктується в товстій і клубової кишці, в порожній кишці його всмоктування значно менше.
Натрій надходить з порожнини тонкої кишки в кров як через кишкові епітеліоцити, так і по міжклітинних каналам. Як і ступление іонів Na + в епітеліоцит відбувається по ЕлектроХіт-зації градієнту пасивним шляхом. Є також система тран-спорту іонів Na +, сполучена з транспортом Сахаров і амінокіс-лот, можливо, іонів С1 і НСО3-. Іони Na + з епітеліоцитів че-рез їх базолатеральную мембрани транспортуються активно в міжклітинну рідину, кров і лімфу. Це забезпечує можливість подальшого пасивного транспорту іонів Na + через апікальні мембрани в епітеліоцити з порожнини кишечника. Різні стимулятори і інгібітори всмоктування натрію дей-обхідних насамперед на механізми активного транспорту базолатеральних мембран епітеліоцитів. Інтенсивність всмоктування натрію залежить від рН кишкового вмісту і гідратації ор-ганизма.
У товстій кишці всмоктування натрію не залежить від наявності Сахаров і амінокислот, а в тонкій кишці залежить. У тонкій кишці перенесення іонів Na + і С1 пов'язані один з одним, в товстій кишці відбувається обмін всмоктується іона Na + на іон К +. При зниженні вмісту в організмі натрію його всмоктування кишечником різко збільшується. Підсилюють всмоктування натрію гормони гіпофіза і надниркових залоз, пригнічують гастрин, секретин і ХЦК.
Всмоктування калію відбувається в основному в тонкій кишці за допомогою механізмів активного і пасивного транспорту по електрохімічного градієнту. Під всмоктуванні калію роль актив-ного транспорту мала, і він пов'язаний з транспортом натрію в базолатеральних мембранах епітеліоцитів.
Всмоктування іонів хлору відбувається в шлунку і найбільш активно в клубової кишці за типом активного і пасивного транспорту. Пасивний транспорт іонів СUU
пов'язаний з транспор-том іонів Na +. Активний транспорт іонів С1 здійснюється через апікальні мембрани, він пов'язаний з транспортом іонів Na + або обміном іона С1 на іон НСОз-
Двузарядних іони в травному тракті всмоктуються дуже повільно. Так, в кишечник людини надходить щодоби 35 ммоль кальцію, але тільки половина його всмоктується. Він усмок-ється в 50 разів повільніше, ніж іон Na. але швидше, ніж ДВНЗ-рядні іони заліза, цинку і марганцю. Всмоктування кальцію з-вершается за участю переносників, активується жовчними киць-лотами і вітаміном D, соком підшлункової залози, деякими амінокислотами, натрієм, антибіотиками. Прі не-достаток кальцію в організмі його всмоктування збільшується, в чому велику роль можуть грати гормони щитовидної, паращитовидної залоз, гіпофіза і надниркових залоз.
Всмоктування продуктів гідролізу білків. Білки всмоктуються в основному в кишечнику після їх гідролізу до амінокислот. ВСА-сиваніі різних амінокислот відбувається з неоднаковою ско-ростью в різних відділах тонкої кишки.
Швидше за інших всмоктуються аргінін, метіонін, лейцин, повільніше - фенілаланін, цистеїн, тирозин і ще повільніше - аланін, серії, глютамінова кислота. L-форми амінокислот ВСА-Сива інтенсивніше, ніж D-форми. Всмоктування амінокислот з кишки в епітеліоцити через апікальні мембрани здійснює-ся активно за допомогою переносників і зі значною витратою енергії фосфоровмісних макроергів. Кількість амінокислот, що всмоктуються пасивно шляхом дифузії, невелика. У апікальних мембранах епітеліоцитів існує кілька видів переносників амінокислот. З епітеліоцитів амінокислоти транспортуються в міжклітинну рідину за механізмом обліг-ченной дифузії. Є дані про взаємозв'язок транспорту амінокислот через апикальную і базальну мембрани. Блешні-ство амінокислот, що утворюються в процесі гідролізу білків і пептидів, всмоктується швидше, ніж вільні амінокислоти, введені в тонку кишку. Між всмоктуванням різних амінокислот є складні відносини, в результаті яких одні амінокислоти можуть прискорювати і сповільнювати всмоктування інших амінокислот. Транспорт натрію стимулює всмоктування аміно-кислот. З менш концентрованих розчинів амінокислоти всмоктуються швидше, ніж з більш концентрованих.
Інтенсивність всмоктування амінокислот залежить від віку (більш інтенсивно в молодому віці), рівня білкового про-мена в організмі, змісту в крові вільних амінокислот і ряду інших факторів, від нервових і гуморальних впливів.
Всмоктування вуглеводів. Всмоктування вуглеводів відбувається в основному в тонкій кишці. З найбільшою швидкістю всмоктуються гексози, а в їх числі глюкоза і галактоза, пентози всмоктуються повільніше. Всмоктування глюкози і галактози здійснюється пу-тем активного транспорту через апікальні мембрани кишкових епітеліоцитів. Вони мають високу виборчої спосіб-ністю у всмоктуванні різних вуглеводів. Транспорт моносахаридів, що утворюються при гідролізі олигосахаридов, здійснювала-вляется з більшою швидкістю, ніж всмоктування моносахаридів, введених в просвіт кишки. Всмоктування глюкози (і деяких інших моносахаридів) через апікальні мембрани кишкових епітеліоцитів активується транспортом натрію. Глюкоза в від-присутність натрію транспортується через мембрану в 100 разів мед-леннее, а проти градієнта концентрації транспорт глюкози в цьому випадку припиняється, що пояснюється спільністю їх пере-носчіков.
Глюкоза акумулюється в кишкових епітеліоцитах і в подальшому транспортується з них через базолатеральную мемб-рани в міжклітинну рідину і кров за градієнтом концентрації-ції. Не виключається можливість і активного транспорту їх глю-кози через базолатеральную мембрани.
Всмоктування фруктози (і деяких інших моносахаридів) не залежить від транспорту натрію, відбувається активно. Чи не виключним видом-ють можливість і пасивного транспорту фруктози через апі-Кальне мембрани епітеліоцитів.
Всмоктування вуглеводів тонкою кишкою посилюється деякими амінокислотами, різко гальмується інгібіторами тканинного дихання.
Різні моносахариди в різних відділах тонкої кишки всмоктуються з неоднаковою швидкістю.
На всмоктування Сахаров впливають дієта, багато факторів зовніш-ній середовища, концентрація глюкози в крові. Існує складна нервова і гуморальна регуляція всмоктування вуглеводів (Р. О. Файтельберг). Доведено зміна їх транспорту під впливав-ням кори великого мозку, підкіркових структур, стовбура голів-ного мозку і спинного мозку. Парасимпатичні нервові волокна підсилюють, а симпатичні гальмують транспорт вуглеводів з тонкої кишки.
Всмоктування глюкози посилюється гормонами наднирників, гіпофіза, щитовидної залози, а також серотонін, ацетилхолином. Гальмує всмоктування глюкози соматостатин, в меншій ме-ре - гістамін.
Всмоктування продуктів гідролізу ліпідів. Всмоктування различ-них жирів залежить від їх емульгування і гідролізу і найбільш активно відбувається в дванадцятипалій кишці і проксималь-ної частини худої кишки.
В результаті дії в порожнині кишки панкреатичної чи-пази з тригліцеридів утворюються дигліцериди, потім моногліцериди і жирні кислоти, добре розчинні в розчинах солей жовчних кислот. Кишкова ліпаза виробляє гідроліз ліпідів в зоні покресленої облямівки епітеліоцитів. З моноглицеридов, жир-них кислот за участю солей жовчних кислот, фосфоліпідів і холестерину в порожнині тонкої кишки утворюються дрібні міцели (діаметром близько 100 нм), які переходять в кишечнику-ні епітеліоцити. При цьому жовчні кислоти мицелл залишаються в порожнині кишки і всмоктуються в клубової кишці по механиз-му активного транспорту.
В кишкових епітеліоцитах відбувається ресинтез трігліцері-дов. З них, а також з холестерину, фосфоліпідів і глобули-нів утворюються хиломікрони - найдрібніші жирові частинки, укладені в найтоншу білкову оболонку. Хіломікрони по-кидають епітеліоцити через базолатеральную мембрани, переходячи в сполучні простору ворсинок, а звідти - в централь-ний лімфатичний посудину ворсинки, чому сприяють її скор-щення. Основна кількість жиру всмоктується в лімфу, тому через 3-4 години після прийому їжі лімфатичні судини наповнити-ни великою кількістю лімфи, що нагадує молоко і називаються ваемой тому молочним соком.
У нормальних умовах в кров надходить невелика кіль-кість всмоктався в кишечнику жиру, представленого трігліцерідамі жирних кислот, молекули яких містять короткі вуглеводневі ланцюги. У кровоносні капіляри з епітеліоцит-тов і міжклітинної простору можуть транспортуватися і розчинні у воді вільні жирні кислоти і гліцерин. За га-лом же для всмоктування жирів, молекули яких містять ко-Ротко і середні вуглеводневі ланцюги, освіту в епітелій-цітах хиломикронов необов'язково. Невелика кількість хиломикронов може надходити і в кровоносні судини ворсинок. Мож-ли всмоктування нейтрального жиру у вигляді молекулярних і міцелярних розчинів.
Швидкість гідролізу і всмоктування ліпідів регулюються ЦНС. Парасимпатичні нерви прискорюють, а симпатичні уповільнюють всмоктування ліпідів. Стимулюють їх всмоктування гормони Корко-вого речовини надниркових залоз, щитовидної залози і гіпофіза, а також гормони, що виробляються в дванадцятипалій кишці, - секретин і ХЦК.