14.1. Загальні уявлення про онтогенез різних організмів і специфіка його еволюції
Онтогенез особин різних видів неоднаковий по тривалості, темпам і характером дифференцировок (див. Далі). Зазвичай його ділять на проембріонального, ембріональний і постембріональний періоди. У тварин зазвичай диференціювання багатий ембріональний період, у рослин - постембріональний. Кожен з цих періодів онтогенезу може бути поділені на послідовні якісні етапи. Онтогенез може характеризуватися прямим розвитком або розвитком шляхом метаморфоза.
Особливості онтогенезу в різних групах. Форми прояву індивідуальності в живій природі різноманітні, неравноценен за змістом і процес онтогенезу у різних представників прокаріотів, грибів, рослин і тварин.
Мал. 14.1. Схема послідовного ускладнення онтогенезу багатоклітинних в процесі еволюції. А - розмноження вільно живуть одноклітинних; Б - онтогенез колонії одноклітинних типу Volvox [відбувається диференціювання клітин на статеві (чорним) і соматичні]; В - онтогенез багатоклітинного організму типу гідри (додаються стадії бластули і гаструли); Г - онтогенез первинного двустороннесимметрічних тваринного (додається мезодерма); Д - онтогенез вищого двустороннесимметрічних тваринного (по А.Н. Северцову, 1935)
З переходом до многоклеточности (Metazoa) онтогенез ускладнюється за формою і подовжується в часі (рис. 14.1), але в процесі еволюції онтогенезу спостерігаються також випадки і спрощення розвитку, пов'язаного з виникненням більш досконалих способів реалізації спадкової інформації. В ході еволюції у рослин і тварин виникають складні цикли розвитку, кожна фаза яких пристосована до певних умов середовища. Іноді в процесі еволюції відбувається вторинне спрощення життєвих циклів.
З спрощенням життєвого циклу якісно змінюється весь процес онтогенетичного розвитку. Одним з наслідків спрощення життєвого циклу є перехід від гаплоидной фази розвитку до диплоидной і від розвитку з метаморфозом (наприклад, у амфібій) до прямого розвитку (у рептилій та інших вищих хребетних). При прямому розвитку новонароджене тварина володіє всіма основними рисами організації дорослого істоти. Розвиток з метаморфозом йде через ряд личинкових стадій; з яйця виходить личинка, яка набуває рис дорослої тварини шляхом складного перетворення. Перехід від розвитку шляхом метаморфоза до прямого розвитку - один з найважливіших підсумків останніх етапів еволюції життя на Землі.
Специфічний онтогенез у рослин. З одного боку, в ембріональному періоді у них слабо виражені диференціювання, з іншого - в ході життєвого циклу відбувається зміна декількох життєвих форм. У багаторічних рослин в онтогенезі чергуються малі і великі життєві цикли, що відрізняються за тривалістю, морфології і функціонально. У деяких рослин між заплідненням, освітою насіння і їх проростанням існує розрив; іноді ці фази відокремлені один від одного роками. Іноді розвиток зародка відбувається під впливом НЕ материнського організму, а стінок спорангіев і спорофиллов. Запліднення йде на материнській рослині, а розвиток зародка - поза ним. Такий розвиток, що розглядається як примітивний тип, було характерно для лепідодендронів, каламітів, насінних папоротей (див. Гл. 5). Воно зустрічається і у квіткових (наприклад, у женьшеню, деяких паразитичних форм).
Незважаючи на складну розчленованість індивідуума у дерев, чагарників і багаторічних трав, за рівнем організованості онтогенезу вони поступаються одно-, дворічних і ефемерним квітковим. У останніх онтогенез протікає при суворої координації життєдіяльності певного числа органів. Процеси диференціації та морфогенезу в їх онтогенезі носять «вибуховий» характер.
У рослин онтогенез відрізняється більшою лабільністю через слабке розвитку регуляторної системи (див. Нижче). Онтогенез рослин в цілому більше залежить від умов середовища, ніж у тварин.
Спільними рисами онтогенезу у різних організмів є його запрограмованість, спрямованість його дифференцировок, послідовність зміни програм розвитку під впливом факторів середовища (епігенетичні фактори).
Різноманітність онтогенезу у різних груп організмів (навіть у представників одного виду) свідчить про особливу роль екологічних чинників у стабілізації дифференцировок і життєвих циклів. Хоча відбір йде по цілісного онтогенезу, окремі його етапи виступають як необхідні передумови реалізації всієї програми і потоку інформації між поколіннями.
У представників різних царств, типів, класів онтогенез відрізняється і за масштабами диференціації. У одноклітинних він примітивний в сенсі складності процесів диференціації. У рослин процеси диференціації розтягнуті і не обмежені періодом ембріонального розвитку (закладка метамерних органів у рослин відбувається протягом всього онтогенезу). У тварин процеси диференціації і органообразованія обмежені переважно ембріональним періодом. Процеси гисто- і морфогенезу у рослин протікають менш складно і стосуються меншого числа органів і структур, чому тварин.
Тривалість онтогенезу. У представників різних типів, класів, загонів тривалість онтогенезу - важлива видова особливість. Обмеження тривалості життя настанням природної смерті навіть при наявності сприятливих зовнішніх умов є важливим результат еволюції, що дозволяє здійснювати зміну поколінь. У одноклітинних онтогенез завершується з утворенням дочірніх клітин, смерть не фіксована морфологічно (і вони в певному сенсі безсмертні). У грибів та рослин старіння різних органів йде нерівномірно. У грибів сама «грибниця» живе в субстраті довго (у лугового опенька (Marasmius oreades) - до 500 років!). З іншого боку, серед грибів є ефемерні організми, що живуть тижнями і місяцями (Clavaria gyromitra). У табл. 14.1 наведені деякі дані про тривалість життя ряду рослин. Рослини так само досить різноманітні за тривалістю життя індивіда, як і тварини.
Таблиця 14.1. Тривалість онтогенезу деяких видів
- Тімоті Фрекен, Пітер Ганді.
Ісус і занепала Богиня
- А.В. Яблоков, А.Г. Юсуфов.
еволюційне вчення - Д. Тейлор, Н. Грін, У. Стаут.
Біологія - А.С. Трошин, В.П. Трошина
фізіологія клітини - В.І. Назаров
Еволюція не за Дарвіном
археологія
- Картографія з основами топографії
- Л.В. Коросташевскій.
Монтаж, експлуатація і ремонт електрообладнання цивільних будівель і комунальних підприємств