Загін Морські пір'я (Реnnаtularia)
Загін Морські пір'я (Реnnаtularia)
З усіх кишковопорожнинних найфантастичніші за формою колонії утворять морські пір'я. які стосуються восьмипроменеві корали (рис. 176 і табл. 9).
На відміну від інших колоніальних кишковопорожнинних морські пір'я ніколи не прикріплюються до якого-небудь субстрату. Їх нижній кінець, що має зазвичай мускулисте розширення, вільно встромляється в м'який грунт, що вистилає дно. Хоча морські пір'я ведуть нерухомий спосіб життя, вони можуть в разі потреби пересуватися по грунту і знову зміцнюватися на новому місці.
Морські пір'я утворюють нерозгалужені, часто досить великі і яскраво забарвлені колонії. Вони складаються з м'ясистого стовбура, що представляє собою розрослося і сильно видозмінене тіло первинного поліпа. Решта поліпи виростають на стінках стовбура або на його виростах. Для всіх морського пір'я характерний диморфізм вторинних поліпів. Ми маємо великі годують поліпи - аутозоиди - і дрібні недорозвинені поліпи - Сифонозоиди. Кожна колонія морського пера ділиться на два відділи: верхній, або поліпоїдним, і нижній - стебло. На полипоидной частини колонії утворюються аутозоиди і Сифонозоиди. Стебло вільний від поліпів, хоча у деяких видів і тут розвиваються дрібні Сифонозоиди.
Для морського пір'я характерна високоорганізована система каналів, що зв'язує різні відділи колонії. Вона складається з центральної і периферичної систем. Центральна система представлена чотирма основними поздовжніми каналами, що пронизують всю колонію. Два з них є продовженням радіальних кишень гастральной порожнини первинного поліпа. Два інших каналу - вторинні утворення. Периферична система складається зі складної густої мережі каналів, що зв'язують між собою гастральние порожнини окремих поліпів. Канали периферичної системи відкриваються в основні поздовжні канали колонії.
Скелет морського пір'я складається з численних вапняних спікули у вигляді паличок і голок, зазвичай мають три поздовжніх реберця. Крім спикул, що утворюють, як правило, корковий шар тіла колонії, є і осьової скелет, що утворюється, так само як і у рогових коралів, з концентричних рогових пластинок, просочених вапном.
Морським пір'ю властива добре розвинена м'язова система. У ній розрізняють потужну кільцеву мускулатуру, яка відображатиме поздовжні канали, шар поздовжніх м'язових тяжів і шар косих м'язів, що прикріплюються одним кінцем до стрижня осьового скелета. Косі м'язи забезпечують довільне згинання колонії.
Нервова система морського пір'я досягає високого для кишковопорожнинних досконалості. Основна риса її прогресу полягає в освіті загальколоніальної нервової системи, що зв'язує між собою всі відділи колонії. Однак спеціальні органи чуття відсутні і у морського пір'я.
Харчування пеннатулярій вивчено ще недостатньо. У гастральной порожнини аутозоиди Sclerobelemnon були виявлені дрібні многощетінковиє черв'яки з сімейства Syllidae. Є свідчення про те, що їжею для Protoptilum служать крилоногі молюски, а для Virgularia - личинки різних двостулкових молюсків. Можливо, що морські пір'я харчуються і дрібними зваженими частинками органічної речовини тваринного.
Морські пір'я роздільностатеві. Як правило, жіночі колонії виявляються набагато більш численними, ніж чоловічі. Статеві клітини утворюються, на відміну від Alcyonaria і Gorgonaria, що володіють диморфизмом поліпів, виключно в аутозоиди. Сифонозоиди морського пір'я забезпечують лише циркуляцію води і, отже, газообмін колонії. У більшості випадків запліднення зрілих яєць пеннатулярій відбувається в зовнішньому середовищі. Зрілі яйця потрапляють спочатку в гастральную порожнину, а потім антіперістальтіческіе скороченнями глотки викидаються в воду. Яйця у багатьох видів пеннатулярій викидаються рано вранці, незалежно від температури води. Нерест колоній відбувається одночасно, при цьому чоловічі колонії викидають статеві продукти в такій кількості, що вода навколо них стає молочно-білою. У північних видів пеннатулярій нерест може тривати весь літній період.
Лише деякі види пеннатулярій можна вважати живородящими. У таких видів запліднення відбувається в гастральной порожнини, а в воду випускаються личинки на стадії планули.
Як правило, брунькування призводить у морського пір'я, так само як і у інших колоніальних поліпів, лише до зростання колоній, бо новостворені поліпи не втрачають зв'язку з материнським організмом. Тільки у одного виду - Pennatula phosphorea - відомо розмноження поділом, при якому відразу утворюється нова колонія. Відбувається це в такий спосіб. Верхня частина молодої колонії, на якій є кілька поліпів і куди не доходить осьовий стрижень, починає отшнуровиваться і врешті-решт повністю відділяється від материнської колонії. У частини, що відділилася утворюється спочатку стебло, за допомогою якого новостворена колонія зміцнюється в грунті, а потім і осьовий стрижень.
Морські пір'я утворюють порівняно невелику групу кишковопорожнинних. Загальна кількість їх видів не досягає 300, вони поширені всесветно. Однак в приантарктических водах, за винятком трьох видів умбеллул. морські пір'я не зустрічаються. Більшість видів живе в тропічному і помірному поясах північної півкулі. У північних частинах Атлантичного і Тихого океанів число видів пеннатулярій різко знижується, а в холодних водах полярного басейну зустрічається тільки три види - Umbellula encrinus, Virgularia cladiscus і V. glacialis. На мілководді мешкає 42% всіх відомих видів пеннатулярій. Однак розподіл переважної більшості мілководних видів, що відносяться лише до декількох родів, обмежено теплими водами тропічної зони. У нижній сублиторали і в батіалі мешкає більше половини всіх видів пеннатулярій. На глибину понад 1000 м проникає 32 види, а на глибину понад 3000 м - 16, або 7% всіх відомих пеннатулярій. Деякі глибоководні пеннатулярій являють собою дуже характерний елемент абісальної донної фауни. Завоювати великі глибини дозволили їм надзвичайна екологічна пластичність, а також те, що морські пір'я пристосувалися до перебування на м'яких мулистих грунтах, які, природно, і переважають на великих глибинах.
Кілька видів пеннатулярій здатні переносити значне опріснення води. Один з таких видів - Virgularia mirabilis, широко поширений в Північній Атлантиці і Середземному морі, зміг проникнути тому навіть в Чорне море. Інший вид - Renilla patula - був знайдений в гирлі річки Міссісіпі.
Розглянемо кілька найбільш характерних представників загону. В Атлантичному океані, уздовж берегів Європи і Африки від Біскайської затоки до Анголи, а також в Середземному морі на глибині 20-40 м часто зустрічається Veretillum cynomurium. Цей вид належить до найбільш просто організованим морським пір'ям. Колонія веретіллума. досягає 40 см в довжину, має циліндричну форму. На поверхні полипоидной її частини, що становить три чверті загальної довжини колонії, безладно розкидані десятки великих, до 7, 5 мм, аутозоиди з довгими щупальцями. Сифонозоиди ще більш численні, але вони розташовані в поздовжніх рядах. Осьової скелет скорочений до гладкої палички довжиною в 10-15 мм, а у деяких екземплярів взагалі відсутня. Значно скорочені іспікули. Вони дуже дрібні і мають овальну форму.
Веретіллум - улюблений об'єкт для спостереження в акваріумі. У стані спокою колонії цього морського пера виглядають досить непоказно: вони мають вигляд коротких жовто-коричневих паличок, косо стирчать в грунті. Однак вночі веретіллум перетворюється. Колонія всмоктує воду, розправляється і перетворюється в майже прозорий жовто-оранжевий високий циліндр, на стінках якого розпускаються прозорі, абсолютно білі поліпи. Через деякий час розпустилася колонія починає фосфоресцировать. При незначному подразненні колонії світіння посилюється, і по всій колонії пробігають хвилі світла. До ранку світіння припиняється, поліпи втягуються, а сама колонія стискується і набуває свого звичного вигляду зморщеною палички.
Наявність загальколоніальної нервової системи забезпечує швидку і узгоджену реакцію всього організму на механічні або електрохімічні подразнення, прикладені до різних відділах колонії. Досить 20-30 секунд після нанесення роздратування, щоб вся колонія веретіллума виявилася в скороченому стані.
До числа примітивних морського пір'я відносяться види з семействa Kophobelemnonidae, положення аутозоиди яких не зовсім впорядковано. Однак їх колоніям вже властива двостороння симетрія - ознака деякого удосконалення колоній. Всі представники сімейства мають вже добре розвинений осьовий скелет, а вапняні спікули багатьох видів набувають звичайну для інших пеннатулярій форму довгих паличок з трьома поздовжніми реберцями. Багато видів роду Kophobelemnon пристосувалися до перебування на великих глибинах океанів. У міру завоювання глибин відбувалося і значне видозміна колоній кофобелемнон. Якщо найбільш мілководні представники роду володіють декількома десятками дрібних поліпів, рядами розташованих на полипоидной частини колонії, то у найбільш глибоководних видів - К. pauciflorum і К. biflorum, що мешкають в абіссалі Індійського і Тихого океанів, утворюється відповідно тільки три і два великих аутозоиди (рис . 176). Зменшення числа аутозоиди при переході до глибоководного способу життя - один із проявів пристосувальної олигомеризации, про яку говорилося вище, в розділі, що стосується загальної будови колоній кишечнополостних.
Більш високою організації досягли колонії умбеллул - надзвичайно своєрідних морського пір'я. Колонія умбеллул складається з надзвичайно довгого і тонкого стебла, на вершині якого міститься чашоподібний рахис (так називається у морського пір'я поліпоїдним відділ колонії). Його верхня поверхня несе кілька дуже великих, що не втягуються аутозоиди з довгими щупальцями. Численні Сифонозоиди майже суцільно покривають нижню поверхню рахиса і простір між аутозоидами. Цікаво, що вони є на стовбурі колонії і навіть на м'ясистому його розширенні, за допомогою якого колонія зміцнюється в грунті. В цілому колонія умбеллул нагадує квітку амариліса. Більшість видів умбеллул - мешканці холодноводних районів і великих глибин океану. Тільки ці морські пір'я населяють антарктичні води південної півкулі (Umbellula еncrinus, U. magniflora і U. thomsoni). U. encrinus, крім того, широко поширені в Північному Льодовитому океані (рис. 176). Рекордна глибина проживання восьмипроменевих коралів - 6120 м - також належить умбеллул U. thomsoni. Представники роду Umbellula, так само як і Kophobelemnon, дають яскраві приклади пристосувальної олигомеризации, пов'язаної з переходом до глибоководного способу життя. Так, на рахисе нового виду U. monocephalus, знайденого нещодавно в Індійському океані на глибині понад 3000 м, є всього лише один аутозоиди надзвичайно великого розміру.
Найбільш дрібні види умбеллул досягають 40-60 см, а більші, такі, як U. encrinus або U. magniflora, - навіть 200 см в довжину. Великий довжиною стебла (179 см) має і U. monocephalus. Розміри аутозоиди умбеллул, як правило, не перевищують 2-3 см в довжину. Єдиний трінадцатісантіметровий аутозоиди. monocephalus здається велетнем у порівнянні зі звичайними аутозоидами умбеллул.
Однак вищим типом організації мають ті морські пір'я, у яких аутозоиди відходів не безпосередньо від бічної поверхні головної осі, а від особливих її виростів, які називаються листям. Саме такі колонії за зовнішнім виглядом найбільш порівнянні з пером птаха. Ця схожість і призвело до виникнення назви даної групи кишковопорожнинних.
До морських пір'ю, аутозоиди яких сидять на бічних листі колонії, відноситься дуже витончений вид Scitaliopsis djiboutiensis, що мешкає в Індійському океані біля берегів Сомалі. Спостереження над тим, як витягнуті з грунту морське перо знову зміцнюється в ньому, вироблялися саме над цим мілководним виглядом. Покладена на грунт, колонія деякий час залишалася абсолютно нерухомою. Потім нижній кінець «стебла» почав повільно згинатися подібно геотропіческому вигину кореня рослини. При цьому за ним стала поширюватися хвиля м'язових скорочень. То він витягувався і ставав дуже тонким, то розширювався і скорочувався в довжину. При цьому нижній кінець «стебла» колонпп поступово почав вдаватися до грунт.
У міру того як стебло все глибше і глибше проникав у ґрунт, колонія все більше і більше піднімала над ним, поки не прийняла своє звичайне вертикальне положення.
Чарлз Дарвін під час своєї подорожі на кораблі «Бігль» спостерігав поведінку морського пір'я Stylatula darvinii, що утворюють щільні поселення на мілководді затоки Байя Бланка. Він писав, що там під час відливу можна бачити сотні цих «зоофитов», нерухомо стирчать над поверхнею грунту. Але досить тільки доторкнутися до такої має кілька дюймів в довжину колонії, як вона з силою починає вбуравліваться в мул і швидко в ньому зникає.
Дуже красиві колонії утворює морське перо Pennatula phosphorea. Цей вид надзвичайно широко географічно поширений. В Атлантичному океані він зустрічається від Гренландії до субантарктических вод, в Тихому океані - від Берингової моря до берегів Японії. Колонії P. phosphorea були знайдені і в Індійському океані. Це морське перо має широкий діапазон вертикального розподілу, мешкаючи як на мілководді, так і в глибоководних глибинах океану. Мілководні екземпляри Р. phosphorea досягають 30 см в довжину і складаються з м'ясистої головної осі, від якої в полипоидной частини відходять на близькій відстані один від одного численні вузькі трикутні «листя». По краях останніх сидять дрібні аутозоиди, кількість яких визначається довжиною листа. На найдовших листі налічується до 25 поліпів. Кожен аутозоиди захищений чашкою з довгих паличковидних спикул, що закінчується кількома гострими зубцями. Глибоководні екземпляри не настільки гарні. Вони набагато дрібніше, листя їх більш рідкісні. На верхньому краї листа, швидше за має вигляд тонкої гілочки, розташовується всього 3-4 аутозоиди (рис. 177).
Колонії P. phosphorea зазвичай забарвлені в яскраво-червоний колір, хоча зустрічаються екземпляри з більш світлої окраской- оранжево-червоні, жовті і майже білі. Своєю забарвленням колонії P. phosphorea зобов'язані спикулам, бо тільки вони пофарбовані в червоний або жовтий колір. М'які ж тканини абсолютно безбарвні. Білі поліпи розпустилася колонії красиво контрастують з яскравим забарвленням листя.
У пасивному стані пеннатула майже плазом лежить на грунті, але в активному стані вона починає швидко вбирати воду і приймає звичайне для морського пір'я вертикальне положення. Пониклі листя її при цьому розправляються. Як і у інших мілководних форм, у P. phosphorea існує правильне чергування протягом доби активного і пасивного стану. В активному стані колонії пеннатули знаходяться в нічний час.
Подібно веретіллумам і багатьом іншим пеннатуляріям. колонії пеннатули здатні до світіння. Світло випромінюється особливої слизом, що виділяється при подразненні залозистими ектодермальних клітинами. У деяких видів світяться всі відділи колонії, у інших - тільки полипоидная частина, у третіх - тільки поліпи. У веретіллум, зокрема, здатна випромінювати світло поверхню колонії, у пеннатули фосфоресцируют тільки аутозоиди і Сифонозоиди. Якщо деякі види випромінюють світло весь час, як, мабуть, багато глибоководних морські пір'я, то інші світяться або тільки в нічний час, або в умовах повної темряви.
У денний час такі тварини починають світитися у відповідь на яке-небудь роздратування - механічне, електричне або хімічне. Слабке роздратування викликає спалах світла лише в тому місці, до якого був прикладений подразник. Але якщо воно досить сильно, то по всій колонії починають пробігати концентричні «хвилі» світлових потоків. Світлова «хвиля» може поширюватися по колонії зі швидкістю 5 см в секунду. Відсічені від колонії частини тіла також починають світитися у відповідь на їх роздратування. Цікаво, що навіть висушена слиз морського пір'я не втрачає здатності до люмінесценції. Щоб викликати світіння, досить злегка змочити висушену слиз водою. Експериментально доведено, що для викликання і підтримування стану люмінесценції необхідний постійний приплив води, насиченою в достатній мірі киснем. У більшості видів пеннатуляріп випромінюється синій або фіолетовий потік світла, але у деяких видів він може бути жовтуватим і навіть зеленим.
Життя тварин: в 6-ти томах. - М. Просвітництво. За редакцією професорів Н.А.Гладкова, А.В.Міхеева. 1970. Наступні