А - ізольоване м'язове волокно, Б - м'яз.
1) підпороговий подразник, 2) граничний подразник, 3) субмаксимальний надпороговий подразник, 4) максимальний надпороговий подразник.
При нанесенні на м'яз серії подразнень спостерігається тетаническое скорочення.
Тетанус - це тривалий злите скорочення м'язи, що виникає при дії на неї серії імпульсів в результаті сумації одиночних м'язових скорочень.
Амплітуда тетануса значно перевищує максимальну висоту одиночного скорочення м'язи. Це обумовлено тим, що при ритмічному роздратуванні кожна нова хвиля збудження викликає додаткове скорочення м'язи, яке підсумовується з попереднім.
Залежно від частоти роздратування розрізняють зубчасту і гладку форми тетануса. Зубчастий (неповний, недосконалий) тетанус виникає, якщо кожен наступний стимул в серії діє на м'яз в фазу розслаблення. Гладкий (повний, досконалий) тетанус спостерігається, якщо кожен наступний стимул в серії діє на м'яз в фазу укорочення.
За амплітудою скорочення розрізняють два види гладкого тетануса: оптимум і песимум.
Оптимум - це гладкий тетанус максимальної амплітуди, що виникає при оптимальній частоті роздратування, коли кожний наступний імпульс в серії діє на м'яз в фазу екзальтації, під час якої умови для збудження і сумації одиночних скорочень найкращі.
Песимум - це гладкий тетанус мінімальної амплітуди, що виникає при пессимальной частоті роздратування, коли кожний наступний імпульс в серії впливає на м'яз в фазу відносної рефрактерності, під час якої умови для збудження і сумації одиночних скорочень найгірші.
У міру збільшення частоти стимуляції (зменшення інтервалів між подразниками) послідовно виникають: поодинокі м'язові скорочення (1), зубчастий тетанус (2), гладкий тетанус (3), оптимум (4), песимум (5).
Залежність виду і форми м'язового скорочення від частоти стимуляції
Поперечно скелетні м'язи і іннервують їх мотонейрони складають нервово-м'язовий апарат. Його основним морфо-функціональним елементом є моторна (рухова) одиниця (МО) - тіло мотонейрона разом з його аксонів і колатералями аксона (розгалуженнями), а також групою іннервіруємих м'язових волокон.
Схема будови моторної одиниці
1) тіло мотонейрона,
4) група іннервіруємих м'язових волокон.
За морфо-функціональних особливостей МО діляться на три типи:
1) бистросокращающиеся і бистроутомляющіеся (FF),
2) бистросокращающиеся, відносно стійкі до стомлення (FR),
3) медленносокращающиеся і медленноутомляющіеся (S).
Моторні одиниці типу FF пристосовані для виконання короткочасної, але потужної роботи. Вони характеризуються:
1) великим діаметром м'язових волокон,
2) слабким кровопостачанням,
3) переважно анаеробним типом обміну,
4) низькою збудливістю.
Моторні одиниці типу S дозволяють тривалий час виконувати роботу помірної потужності без втоми і характеризуються:
1) малим діаметром м'язових волокон,
2) хорошим кровопостачанням,
3) аеробних типом обміну,
4) високою збудливістю.
Моторні одиниці типу FR за своїми морфо-функціональних властивостей займають проміжне положення між FF і S. Вони мають сильні, бистросокращающиеся волокна різного діаметру, які мають здатність використовувати для отримання енергії як аеробні, так і анаеробні процеси.
Звичайним видом природного скорочення м'язових волокон моторної одиниці є зубчастий тетанус або ОМС. Однак скорочення цілої м'язи відбувається плавно. Це обумовлено неодночасної асинхронної розрядної діяльністю різних моторних одиниць, а значить неодновременностью скорочення м'язових волокон різних МО. Завдяки цьому сумарне скорочення м'язи в цілому має видимий плавний і злитий характер.
Є три основних нейрогенних механізму регуляції амплітуди і сили м'язового скорочення:
1) регуляція числа активних МО,
2) регуляція частоти імпульсації мотонейронів,
3) регуляція синхронізацією активності різних МО в часі.
Провідним і основним є механізм залучення в процес збудження низькопорогових моторних одиниць, який дозволяє швидко і найбільш ефективно збільшити силу м'язового скорочення. При цьому, чим більше МО мобілізується в процес збудження, тим більше сила скорочення.
Збіг у часі імпульсів мотонейронів окремих МЕ називається синхронізацією. Чим більша кількість МО працює синхронно, тим більше сила скорочення.
Плавне і точне регулювання забезпечується зміною частоти розрядної діяльності кожної моторної одиниці. Чим більше частота імпульсації МО, тим більше сила скорочення.
Найважливішими показниками працездатності м'язів є їх сила і витривалість. Розрізняють загальну і питому силу м'язів.
Питома сила характеризується відношенням загальної сили м'язи до площі фізіологічного поперечного перерізу - суми поперечних перерізів всіх її волокон.
Питома сила м'язи розраховується за формулою: Fуд = Fобщ. S, де Fобщ - загальна сила м'язи, S - площа поперечного фізіологічного перетину м'язи.
Загальна м'язова сила - це те максимальне механічне напруження, яке може розвинути м'яз. Вона характеризується максимальним вантажем, який м'яз здатний ще підняти і перемістити.
Жувальна мускулатура відноситься до силових м'язам рухового апарату, які розвивають при скороченні переважно силу на відміну від інших скелетних м'язів, розвивають при скороченні швидкість. М'яз з поперечним перерізом 1 см 2 може розвивати при своєму скороченні силу в 10 кг. Сума поперечного перерізу жувальних м'язів близько 39 см 2. Тому їх загальна сила становить близько 390 кг.
Метод реєстрації сумарної біоелектричної активності м'язів, називають електроміографією. Електроміограма жувальних м'язів в стані відносного спокою характеризується рідкісної, асинхронної розрядної діяльністю. Під час жування біоелектрична активність жувальних м'язів значно варіює залежно від виду прикусу, стану зубних рядів, тканин зуба і пародонта.
Особливості биопотенциалов жувальних м'язів під час жування:
1) ПД групуються в пачки,
2) синхронність генерації ПД в симетричних м'язах,
3) висока частота ПД в пачках,
4) висока амплітуда ПД в пачці.
Електроміграфія є методом дослідження, що сприяє ранньому виявленню дисфункції жувальних м'язів. У разі часткової втрати зубів біопотенціали жувальних м'язів характеризуються непостійністю ритму і амплітуди, а при значній адентії амплітуда біострумів жувальних м'язів зменшується. При односторонній втрати зубів біоелектрична активність жувальних м'язів на однойменній стороні різко падає.
Забезпечуючи взаємодію організму із зовнішнім середовищем, м'язи рухового апарату виконують динамічну і статичну роботу. Статична робота характеризується енергетичними затратами, на підтримку механічного напруження м'язів. Динамічна робота (А) визначається твором ваги вантажу (Р) і відстані (h), на яке він переміщений - А = Р х h.
Згідно з правилом навантажень (А.А. Ухтомський) максимальна робота відбувається при оптимальних навантаженнях і ритмах скорочення. Оптимальний ритм скорочення дорівнює 1/6 від максимального ритму. Якщо максимальний ритм скорочення жувальних м'язів 300 / хв, то максимальну роботу вони буде здійснювати, скорочуючись 50 разів на хвилину.
Оптимальна вага переміщуваного вантажу становить 1/2 від загальної сили м'язів. Якщо загальна сила жувальних м'язів 390 кг, то максимальну роботу вони будуть виконувати при навантаженні 195 кг.
В процесі виконання роботи м'яз втомлюється.
Втома - це тимчасове зниження працездатності, що виникає в результаті здійснення роботи і зникає після відпочинку.
Втома характеризується зниженням швидкості, амплітуди і частоти скорочення м'язи. При втомі збільшується латентний період і подовжується фаза розслаблення, знижується збудливість м'яза.
Розрізняють периферичний і центральний стомлення.
Є три периферичні теорії стомлення:
1) виснаження (Шиффа),
2) засмічення (Пфлюгера),
3) задушення (Ферворна).
Відповідно до теорії виснаження причина стомлення м'язи полягає у витрачанні при скороченні енергетичних ресурсів. Відповідно до теорії засмічення стомлення настає в результаті накопичення в м'язі кислих продуктів метаболізму. Відповідно до теорії удушення стомлення виникає внаслідок нестачі кисню в працюючому м'язі.
Згідно центральної теорії (І. М. Сєченов), основною причиною зниження працездатності в організмі є стомлення нервових центрів. Центральне стомлення грає захисну роль, оберігаючи виконавчі органи від надмірної витрати ресурсів і виснаження.
Витяг енергії поживних речовин відбувається анаеробно - без використання О2. або аеробно - з його участю. На початкових етапах переважають анаеробні процеси утилізації поживних речовин. При цьому для отримання енергії, необхідної для відновлення АТФ, використовується гліколітична енергетична система м'язового волокна. В процесі анаеробного гліколізу АТФ утворюється в три рази швидше, а робота, вироблена м'язом, в три рази більше, ніж при аеробному окисленні. Однак розщеплення глюкози без участі О2 призводить до утворення молочної кислоти (лактату), яка викликає зрушення рН в кислу сторону, що веде до блокади активності ферментів, що розщеплюють поживні речовини. М'яз швидко втомлюється.
Граничний час анаеробного режиму роботи становить від 0,5 до 2 хв. Цього часу достатньо, щоб за рахунок збільшення частоти серцевих скорочень і дихання, розширення кровоносних судин і підвищення швидкості кровотоку в м'яз надійшло достатню кількість О2 і глюкози для аеробного отримання енергії. Аеробне окислення глюкози більш ефективно за коефіцієнтом корисної дії. Тому працездатність підвищується, знемагає на довгій дистанції бігун отримує «друге дихання».
Утворилися на початку роботи кислі продукти метаболізму вимагають для свого окислення додаткової кількості О2. Кількість О2. яке додатково потрібно для окислення цих речовин, називають кіслороднойзадолженностью. Киснева заборгованість компенсується після припинення роботи м'язи. Тому посилене споживання О2. а значить підвищена частота серцевих скорочень і дихання, зберігаються ще деякий час після завершення важкої фізичної праці.
Працездатність відновлюється після відпочинку. Виділяють два види відпочинку - активний і пасивний. Пасивний відпочинок полягає в припиненні роботи або зменшенні її інтенсивності. Активний відпочинок зводиться до зміни виду діяльності.
Механізм активного відпочинку пов'язаний з реципрокним (поєднаним) гальмуванням в нервових центрах. Порушення інтенсивно працює нервового центру викликає гальмування в сусідніх нервових центрах. Гальмування забезпечує більш швидке відновлення ресурсів стомлених нервових клітин.
Велику ефективність активного відпочинку слід враховувати при організації умственнго праці. Перемикання на фізичні вправи або навіть на інший вид розумової роботи істотно підвищує швидкість відновлення працездатності. Правильне чергування різних видів робіт є важливим принципом раціональної організації будь-якої, в тому числі і виробничої діяльності.