Скорочувальна здатність скелетного м'яза харак-теризують силою скорочення, яку розвиває м'яз (зазвичай оцінюють загальну силу, яку може розвивати м'яз, і абсолютну, т. Е. Силу, що припадає на 1 см2 поперечного перерізу) .Довжина укорочення, ступенем напруги м'язового волокна, швидкістю укорочення і раз-витку напруги, швидкістю розслаблення. По-кільки ці параметри в великій мірі визначаються вихідною довжиною м'язових волокон і навантаженням на м'яз, дослідження скорочувальної здатності м'язи виробляють в різних режи-мах.
Роздратування м'язового волокна одиночним пороговим або сверхпороговое стимулом призводить до виникнення одиночного со-кращения, яке складається з декількох періодів. Пер-вий - латентний період є сумою тимчасових затримок, зумовлених порушенням мембрани м'язового волокна, поширенням ПД по Т-системі всередину волокна, освітою інозітолтріфосфат, підвищенням концентрації внутрішньоклітинного кальцію і активації поперечних містків. Для портняжной м'язи жаби латентний період становить близько 2 мс. Другий - період укорочення, або розвитку напря-вання. У разі вільного укорочення м'язового волокна говорять про фізіологічному режимі скорочення, при якому напруга практично не змінюється, а змінюється тільки довжина м'язового волокна. Якщо м'язове волокно закріплено з двох сторін і не може вільно зменшуватися, то говорять про изометрическом режимі со-кращения Строго кажучи, при даному режимі скорочення довжина ми-шечного волокна не змінюється, в той час як розміри саркомерів змінюються за рахунок ковзання ниток актину і міозину відносно один одного. В цьому випадку виникає напруга передається на еластичні елементи, розташовані всередині волокна. Еластичний-ськими властивостями володіють поперечні містки міозінових ниток, Актинові нитки, Z-пластинки, поздовжньо розташована саркоплазматическим мережу і сарколеми м'язового волокна. У дослідах на ізольованій м'язі виявляється розтягнення со-едінітельнотканних елементів м'язи і сухожиль, яким пе-Реда напруга, що розвивається поперечними містками. В організмі людини в ізольованому вигляді ізотонічного або ізометричного скорочення не відбувається. Як правило, розвиток напруги супроводжується укороченням довжини м'язи - ауксотоніческій режим скорочення. Третій - період розслаблення, коли зменшується кон-центрація іонів Са2 + і від'єднуються головки міозину від Актинові філаментів. Вважають, що для одиночного м'язового волокна напруга, що розвивається будь-яким саркомером, дорівнює напрузі в будь-якому іншому саркомере. Оскільки саркомеров з'єднані послідовно, швидкість, з якою відбувається скорочення м'язового волокна, про-пропорційна числу його саркомерів. Таким чином при одиночному скороченні швидкість укорочення довгого м'язового волокна ви-ше, ніж у більш короткого. Величина зусилля, що розвивається мишеч-ним волокном, пропорційна числу міофібрил у волокні. При м'язової тренуванні число міофібрил збільшується, що є-ється морфологічним субстратом збільшення сили скорочення м'язів. Одночасно збільшується і кількість мітохондрії, підвищена шує витривалість м'язового волокна при фізичному на-вивантаження. В ізольованій м'язі величина і швидкість одиночного скор-щення визначаються рядом додаткових факторів. Величина одиночного скорочення в першу чергу буде визначатися числом рухових одиниць, що беруть участь в скороченні. Оскільки мис-ці складаються з м'язових волокон з різним рівнем возбуди-мости, є певна залежність між величиною стимулу і у відповідь реакцією. Збільшення сили скорочення можливо до певної межі, після якого амплітуда скорочення ос-шається незмінною при збільшенні амплітуди стимулу. При цьому всі м'язові волокна, що входять до складу м'яза, беруть участь в скороченні.
Важливість участі всіх м'язових волокон в скороченні поки-зана при вивченні залежності швидкості укорочення від величини навантаження. Графік залежності швидкості скорочення від величини навантаження наближається до гіперболи. Оскільки сила скорочення еквівалентна навантаженні, стає зрозумілим, що мак-симально сила, яка може бути розвинена м'язом, доводиться на дуже малі швидкості. Штангіст може «взяти рекордну вагу» тільки при повільних рухах. Навпаки, швидкі рухи можливі при слабонавантажених м'язах.
Зміна сили скорочення спостерігають при ритмічної сти-муляці скелетних м'язів.
На стимуляцію м'язи можна впливати двома стимулами. Якщо другий стимул діє в період рефрактерності м'язового волокна, то він не викличе повторного м'язового со-кращения. Якщо ж другий стимул діє на м'яз після закінчення періоду розслаблення, то знову виникає одначе-ве м'язове скорочення.
При нанесенні другого стимулу в період укорочення або раз-витку м'язового напруги відбувається сумація двох дотримуюся-щих один за одним скорочень і результуючий відповідь по амп-літуде стає значно вище, ніж при одиночному стимулі; якщо м'язове волокно або м'яз стимулювати з такою частотою, що повторні стимули будуть припадати на період укорочення, або розвитку напруги, то відбувається повна суммация единич-них скорочень і розвивається гладкий тетанус. Тетанус - сильне і тривале скорочення м'яза. Вважають, що в основі цього явища лежить підвищення концентрації кальцію всередині клітини, що дозволяє здійснюватися реакції взаємодії актину і міозину і генерації м'язової сили поперечними містками досить тривалий час. При зменшенні частоти стимуляції можливий варіант, коли повторний стимул наносять в період розслаблення. У цьому випадку також виникне суммация м'язових скорочень, проте спостерігатиметься характерне западіння на кривій м'язового скорочення - неповна суммация, або зубчастий тетанус. При тетанусе відбувається сумація м'язових скорочень, в той час як ПД м'язових волокон не підсумовуються. У природних умовах поодинокі скорочення скелетних м'язів не зустрічаються. Відбувається складання, або суперпозиція, сокраще-ний окремих нейромоторную одиниць. При цьому сила скорочення може збільшуватися як за рахунок зміни числа рухових одиниць, що беруть участь в скороченні, так і за рахунок зміни частоти імпульсації мотонейронів. У разі збільшення частоти імпульсації буде спостерігатися суммация скорочень окремих рухових одиниць. Однією з причин збільшення сили скорочення в природних умовах є частота імпульсів, що генеруються мотонейрона-ми. Другою причиною цього служать збільшення числа буджу-трудящих мотонейронів і синхронізація частоти їх порушення. Зростання числа мотонейронів відповідає збільшенню кількості дві-готельних одиниць, що беруть участь в скороченні, а зростання сте-пені синхронізації їх порушення сприяє збільшенню ам-амплітуди при суперпозиції максимального скорочення, розвивати-мого кожної рухової одиницею окремо. Сила скорочення ізольованою скелетного м'яза при інших рівних умовах залежить від вихідної довжини м'язи. Помірне розтягнення м'яза призводить до того, що розвивається нею сила зростає в порівнянні з силою, що розвивається нерастянутой мис-цей. Відбувається підсумовування пасивного напруги, обумовлюються ленного наявністю еластичних компонентів м'язи, і активного скорочення. Максимальна сила скорочення досягається при раз-мірі саркомера 2-2,2 мкм. Збільшення довжини саркомера призводить до зменшення сили скорочення, оскільки зменшується область взаємного перекриття Актинові і міозінових ниток. При довжині саркомера 2,9 мкм м'яз може розвивати силу, рівну тільки 50% від максимально можливої. У природних умовах сила скорочення скелетних м'язів при їх розтягуванні, наприклад при масажі, збільшується внаслідок роботи гамма-ефферентов.
Робота і потужність м'язи
Оскільки основним завданням скелетної мускулатури є вчинення м'язової роботи, в експериментальної і клінічної фізіології оцінюють величину роботи, яку здійснює мис-ца, і потужність, що розвивається нею при роботі. Відповідно до законів фізики, робота є енергія, що витрачається на переміщення тіла з певною силою на певний рас-стояння: А = FS. Якщо скорочення м'язи відбувається без навантаження (в ізотонічному режимі), то механічна робота дорівнює нулю. Якщо при максимальному навантаженні не відбувається укорочення м'яза (ізометричний режим), то робота також дорівнює нулю. В цьому випадку хімічна енергія повністю перетворюється на теплову. Відповідно до закону середніх навантажень, м'яз може здійснювати максимальну роботу при навантаженнях середньої величини. При скороченні скелетної мускулатури в природних умовах переважно в режимі ізометричного скорочення, наприклад при фіксованій позі, говорять про статичної роботі, при со-вершеніі рухів - про динамічну. Сила скорочення і робота, що здійснюються м'язом в одиницю вре-мени (потужність), не залишаються постійними при статичної і Діна-мической роботі. В результаті тривалої діяльності рабо-тоспроможність скелетної мускулатури знижується. Це явище називаються ється втомою. При цьому знижується сила скорочень, збільшуються латентний період скорочення і період розслаблення. Статичний режим роботи більш обтяжливий, ніж динамічний. Втома ізольованою скелетного м'яза обумовлено перш за все тим, що в процесі здійснення роботи в м'язових волокнах накопичуються продукти процесів окислення - молочна та піровиноградна кислоти, які знижують можливість генерування ПД. Крім того, порушуються процеси ресинтезу АТФ і креатинфосфату, необхідних для енергозабезпечення м'язового скорочення. У природних умовах м'язове стомлення при статичної рабо-ті в основному визначається неадекватним регіонарним кровотоком. Якщо сила скорочення в ізометричному режимі складає більше 15% від максимально можливої, то виникає кисневе «голоду-ня» і м'язове стомлення прогресивно наростає. В реальних умовах необхідно враховувати стан ЦНС - зниження сили скорочень супроводжується зменшенням частоти імпульсації нейронів, обумовлене як їх прямим пригніченням, так і механізмами центрального гальмування. Ще в 1903 р І. М. Сєченов показав, що відновлення працездатності стомлених м'язів однієї руки значно прискорюється при здійсненні роботи іншою рукою в період відпочинку першої. На відміну від простого відпочинку такий відпочинок називають активним. Працездатність скелетної мускулатури і швидкість розвитку втоми залежать від рівня розумової діяльності: високий уро-вень розумового напруження зменшує м'язову витривалість.